Теория юнга-гельмгольца. Теория гельмгольца Теория юнга гельмгольца
В 1863 г. Гельмгольц обосновал свою резонансную теорию, исходя из предположения, что улитка при помощи явлений физического резонанса может разложить сложные звуки на простые тоны. Ввиду того что основная мембрана благодаря эластическим волокнам натянута в поперечном направлении и так как она имеет разную ширину у основания и верхушки улитки, Гельмгольц считал, что она представляет собой подходящее образование, которое разными участками резонирует на звуки разной высоты
Особенно много возражений против резонансной теории имеется со стороны физиков, и в настоящее время резонансная теория в старой трактовке должна быть оставлена. Новые наблюдения и теоретические соображения говорят против того, что в улитке при прохождении звука имеет место механический резонанс наподобие резонанса струн. Так как основная мембрана составляет одну цельную натянутую перепонку, любая деформация будет более или менее сильно сказываться на широкой полосе или даже на всей мембране, но с максимумом в определенном месте.
Указывалось также на то, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы, от которых деформации в мембранах зависят не в меньшей степени, чем от физических свойств самой основной перепонки. Поэтому большинство из последующих исследователей высказывается за большую протяженность деформации основной мембраны. Многие из авторов предлагали теорию, в основе которой лежит признавание механизма «пробегающей волны», наподобие той, какая наблюдается при сотрясении конца натянутой веревки.
Согласно этой теории , деформация основной перепонки, вызванная толчком стремени, движется с определенной быстротой в виде передвигающейся волны деформации по основной мембране.
Различие во взглядах отдельных авторов состоит лишь в том, что одни считают, что волна деформации быстро затухает, пройдя известное пространство по мембране, другие же считают, что бегущая волна проходит по всей длине перепонки, и третьи, наконец, допускают, что путем отражения образуются стоячие волны наподобие фигур Хладни (теория Эвальда).
Применяя современные достижения акустики , Бекеши (1928) изучил на модельных опытах, а также путем наблюдений за основной мембраной у морской свинки, произведенных при помощи оптических приборов и микроманипуляторов, характер изменений, которым подвергается основная мембрана при звуковом раздражении.
На весьма совершенных моделях , подбирая правильную упругость и толщину специальной резиновой пленки, он мог показать, что картины, полученные Эвальдом, являлись артефактом. В его опытах на мембране под влиянием звука возникала бегущая волна с быстро затухающей амплитудой. На месте максимальной амплитуды наблюдались вихри, скорость вращения которых пропорциональна величине амплитуды.
При сильных звуках получались точечные прорывы мембран, которые вызывались действием двух вихрей по обе стороны мембраны. Локализация этих перфораций зависела от частоты колебаний: чем выше звук, тем ближе к основанию образуется отверстие.
На препаратах улитки морской свинки Бекеши наблюдал, что экскурсии основной мембраны имеют более широкую зону при низких звуках и колебание перепонки заметно только у верхушки улитки. При помощи микроманипулятора он смог даже измерить величину прогиба основной мембраны.
Из современных теорий особенного внимания заслуживает теория Флетчера-Роафа, так как она расширяет наши понятия о резонансе-общепринятом в физике явлении, которое наилучшим образом объясняет анализ сложпого звука на его оставные. Эти авторы воспользовались данными Луца (Lutz), который показал, что в резонансе могут участвовать не только струны и мембраны, но и столбики жидкостей. Луц наполнял U-образные трубки разными порциями воды и вызывал колебания жидкости при помощи вибраторов. Оказалось, что интенсивность колебания столба жидкости зависит от частоты колебания вибратора.
При медленных вибрациях наибольший размах колебаний столба жидкости наблюдался в трубках, содержащих большое количество воды, наоборот, при частых колебаниях наиболее энергичные соколебания совершала жидкость небольшого объема.
Герман Людвиг Фердинанд фон Гельмгольц (нем. Hermann von Helmholtz; 31 августа 1821, Потсдам - 8 сентября 1894, Шарлоттенбург) - немецкий физик, физиолог и психолог. В Москве именем Гельмгольца назван НИИ Глазных болезней на Садово-Черногрязской улице.
Родился в семье учителя. Изучал медицину в королевском медицинско-хирургическом институте в Берлине. Обязательной для выпускников этого института была восьмилетняя военная служба, которую Гельмгольц начал в 1843 году в Потсдаме, в качестве военного врача. По рекомендации Александра Гумбольдта ему было разрешено преждевременно оставить военную службу и начать преподавать в 1848 году анатомию в берлинской академии. В 1849 году Гельмгольца приглашают в Кёнигсберг, где он получает звание профессора физиологии и патологии. С 1855 он руководит кафедрой анатомии и физиологии в Бонне, с 1858 - кафедрой физиологии в Гейдельберге. В 1870 году он становится членом Прусской академии наук .
С 1871 года получает звание профессора физики и работает в Берлине. В 1888 году Гельмгольц становится первым президентом Физико-Технического имперского ведомства в Шарлоттенбурге.
В своих первых научных работах при изучении процессов брожения и теплообразования в живых организмах Гельмгольц приходит к формулировке закона сохранения энергии. В его книге "О сохранении силы" (1847) он формулирует закон сохранения энергии строже и детальнее, чем Роберт Майер в 1842 году, и тем самым вносит существенный вклад в признание этого оспариваемого тогда закона. Позже Гельмгольц формулирует законы сохранения энергии в химических процессах и вводит в 1881 году понятие свободной энергии - энергии, которую необходимо сообщить телу для приведения его в термодинамическое равновесие с окружающей средой (F = U - TS, где U есть внутренняя энергия, S - энтропия, T - температура).
С 1842 по 1852 занимается изучением роста нервных волокон. Параллельно Гельмгольц активно изучает физиологию зрения и слуха . Также Гельмгольц создает концепцию "бессознательных умозаключений" , согласно которой актуальное восприятие определяется уже имеющимися у индивида "привычными способами" , за счёт чего сохраняется постоянство видимого мира, при этом существенную роль играют мышечные ощущения и движения. Он разрабатывает математическую теорию для объяснения оттенков звука с помощью обертонов.
Гельмгольц способствует признанию теории трёхцветового зрения Томаса Юнга , изобретает в 1850 году офтальмоскоп для изучения глазного дна, в 1851 году - офтальмометр для определения радиуса кривизны глазной роговицы. Сотрудниками и учениками Гельмгольца были В. Вундт, И. М. Сеченов и Д. А. Лачинов .
Установлением законов поведения вихрей для невязких жидкостей Гельмгольц закладывает основы гидродинамики. Математическими исследованиями таких явлений как атмосферные вихри, грозы и глетчеры Гельмгольц закладывает основы научной метеорологии.
Ряд технических изобретений Гельмгольца носит его имя. Катушка Гельмгольца состоит из двух соосных соленоидов, удалённых на расстояние их радиуса и служит для создания открытого однородного магнитного поля. Резонатор Гельмгольца представляет собой полый шар с узким отверстием и служит для анализа акустических сигналов, а также при строительстве низкочастотных звуковых колонок для усиления низких частот или наоборот используется для подавления нежелательных частот в помещениях.
Много работ посвятил Гельмгольц обоснованию всеобщности принципа наименьшего действия.
Дополнения по работе Гельмгольца в области цвета
Герман фон Гельмгольц (1821-1894) был абсолютным мастером естественных наук своего времени. Он ими владел и понимал. Его первым научным достижением в 1847 году в возрасте 26 лет была формулировка принципов сохранения энергии. Гельмгольц также продемонстрирoвал свой великий практический талант - изобрёл офтальмоскоп и теорию звуковой чувствительности (1862) ; также предложил теорию комбинации тонов и анализ тембра музыкальных инструментов, даже углубляясь в сторону теории гармонии.
Его знаменитый "Учебник физиологической оптики" вышел между 1856 и 1867, который стал всемирно признанным спустя 60 лет в английском переводе. В нём Гельмгольц представляет 3 переменных, которые до сих пор используются для характеристики цвета: тон, насыщенность и яркость . Он первым безошибочно продемонстрировал, что цвета, которые видел Ньютон в спектре отличаются от цветов, наложенных на белую основу с помощью пигментов. Спектральные цвета светят более интенсивно и обладают большей насыщенностью. Они смешиваются аддитивно, в то время как пигменты смешиваются субтрактивно. В любом случае, их сочетания происходят по разным правилам.
Исследования Гельмгольца производились по всегда существующей аналогии между глазом и ухом. Три вышеупомянутые характеристики цветовых ощущений были выбраны с целью соответствовать трём параметрам звука: силе, высоте и тембру. Единственная разница между звуковым явлением и цветовосприятием состоит в том, что глаз не может различать компоненты смешанного цвета , в то время как ухо может легко разделять элементы сложного звука. Как сказал сам Гельмгольц в 1857 году: "Глаз не может разделять комбинированные цвета друг от друга; он видит их как неразрешимое, простое ощущение одного смешанного цвета. Поэтому глазу неважно, какие основные цвета скомбинированны в смешанном цвете: простых или сложных условий вибраций. Нет гармонии в том же значении, как с ухом; нет музыки."
Как и Томас Юнг, Гельмгольц отстаивал трёхцветную систему и продемонстрировал, что каждый цвет может быть составлен как смесь трёх базовых цветов - например, красного, зелёного и сине-фиолетового в качестве таких "простых цветов" . В своём учебнике великий физиолог представляет несколько предложений по расположению этих простых, или чистых, цветов - таким образом охватывающих весь спектр. Он также пытался вмешаться - довольно вскользь, но однако живо сформулированно - между Ньютоном и Максвеллом . Для Гельмгольца треугольник Максвелла слишком мал, чтобы разместить насыщенные спектральные цвета, и круг Ньютона не относится точно к трихроматической теории, которая глубоко проникает в суть вопроса.
Гельмгольц первым располагает спектральные цвета на кривой с целью достичь лучшего понимания их смешивания. Он представляет род силового поля цветов - цветовое поле - с белым посредине , соответствующему ньютоновскому гравитационному центру. Гельмгольц заметил, что для того, чтобы получить белый, ему не нужны были равные части фиолетово-синего и жёлтого, например. Таким образом, он расположил свои цвета таким образом, чтобы те дополнительные цвета, которые требовались в большем количестве, имели больший "рычаг".
Круг Ньютона служит основой для второй конструкции Гельмгольца , в которой два треугольника построены после того, как пропущена та часть, которая пересекается с линией между красным (R) и фиолетовым (V). Это усечение возможно без ущерба только потому, что два рассматриваемых цвета обозначают оба конца спектра (в системе CIE мы вновь встретим эту линию в качестве пурпурного). На рисунке мы видим два треугольника, углы которых определены в каждом случае двумя возможными комбинациями базовых цветов, между которыми колебался Томас Юнг в начале 19 века. Треугольник с фиолетовым, красным и зелёным (VRG) углами таким образом содержит все цвета, которые образуются от смешивания фиолетового, красного и зелёного, то же самое относится к треугольнику с углами красного, жёлтого и циана (RYC). Из рисунка, а также из треугольника Максвелла становится очевидным, что не все цвета могут быть записаны таким образом, и что огромная порция цветового круга остаётся удалённой.
Безусловно, во времена Гельмгольца не было сомнений в правильности трихроматической теории, и это укрепляло веру в то, что должен существовать идеальный треугольник, в котором будет место всем цветам спектра. Со своей оставшейся конструкцией Гельмгольц вернулся к той первой кривой простых цветов, которую он начертил в предположении, что количество света в различных цветах может считаться одинаковым тогда, когда при заданной силе света они кажутся глазу одинаково яркими. На основе чистых базовых цветов красного и фиолетового, без дальнейших пояснений, Гельмгольц сдвигает точку, характеризующую наше восприятие чистого зелёного к точке А, чтобы составить треугольник AVR, который сейчас включает все ощущения цвета.
Впоследствии Гельмгольц приходит к выводу, что, по его мнению, чистый красный и чистый фиолетовый цвета спектра не являются простыми ощущениями базового цвета, и по этой причине нижняя линия должна быть смещена до значений V1 и R1. Цвета, которые могут быть прямо достигнуты посредством света, входящего в нормальный глаз, будут лежать на близкой кривой V1ICGrGR1 (аббревиатура относится к индиго, циану, зелёному и жёлтому). Треугольник иным образом содержит цвета, которые расположены на большем расстоянии от белого, и таким образом более насыщенны, чем все обычные цвета.
Гельмгольц и Максвелл сконцентрировались на выборе наиболее подходящей диаграммы, чтобы объяснить наблюдаемые в отношении цветовых смесей явления. Поскольку трихроматическая теория была действующая и общепринятая, их внимание было направлено на геометрию треугольника, совершенно не принимая во внимание феноменологические аспекты. Вопрос, рассматривающий положение спектральных цветов в каждом треугольнике был окончательно решён в конце 19 века, когда А. Кёниг и К. Дитеричи изучили "основные ощущения в нормальных и аномальных цветовых системах и распределение их интенсивности в спектре" и обозначили направление линии, которую мы построили в треугольнике Максвелла . Это будет научно верным, только если мы представим идеальный треугольник, цвета которого более насыщенны, чем спектральные цвета (Е означает точку равной энергии, и это также может быть интерпретированно как белый цвет). Результаты спектральных смесей иллюстрируют, как Ньютон упростил факты, когда он предположил, что насыщенность смешанных цветов будет меньше, если в порядке следования цветов, их компоненты расположены дальше друг от друга.
Работа Кёнига и Дитеричи появилась в "Журнале о психологии" в 1892 году, и было очевидно, что преимущество цветов было потеряно для современных физиков. Но сила восприятия в итоге будет преобладать; без неё техническая игра с цветами будет слишком загнана в рамки геометрических конструкций, даже если эта игра практикуется такими гениями как Гельмгольц или Максвелл .
Существует ряд различных теорий цветового зрения . Небольшим признанием пользуетсятрехкомпонентная теория . Она допускает существование в сетчатке трех типов различных цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек.
О существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще М. В. Ломоносов. В дальнейшем эта теория была сформулирована Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории колбочки содержат различные светочувствительные вещества. Одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному цвету, другие - к зеленому, третьи- к фиолетовому. Всякий цвет оказывает действие на все три вида цветоощущающих элементов, но в различной степени. Разложение светочувствительных веществ вызывает раздражение нервных окончаний. Возбуждения, дошедшие до коры мозга, суммируются и дают ощущение одного однородного цвета.
Трехкомпонентная теория получила в последнее время подтверждение в электрофизиологических исследованиях. В экспериментах на животных Р. Гранит отводил с помощью микроэлектродов импульсы от одиночных ганглиозных клеток сетчатки при освещении ее разными спектральными цветами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей видимого света любой длины волны. Так реагирующие элементы сетчатки названы доминаторами. В других же ганглиозных клетках сетчатки импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны.
Так реагировали элементы сетчатки, которые получили название модуляторов. По Р. Граниту, существуют 7 модуляторов, реагирующих на лучи, имеющие разную длину волны (от 400 до 600 ммк), Р. Гранит считает, что 3 компонента цветовосприятия, предполагавшиеся Т. Юнгом и Г. Гельмгольцем, получаются в результате усреднения кривых спектральной чувствительности модуляторов. Последние могут быть сгруппированы соответственно трем основным частям спектра: сине-фиолетовой, зеленой и оранжевой.
Согласно другой теории цветового зрения, предложенной Э. Герингом, в сетчатке существуют 3 гипотетических светочувствительных вещества: 1) бело-черное. 2) красно-зеленое, 3) желто-синее. Распад этих веществ (диссимиляция) происходит под влиянием световых лучей, при этом раздражаются нервные окончания и получается ощущение белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез (ассимиляцию) этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета.
По теории Э. Геринга лучи, соответствующие тому или иному участку спектра, вызывают ассимиляцию или диссимиляцию красно-зеленого или желто-синего вещества и одновременно с этим диссимиляцию бело-черного вещества. Комбинацией указанных 4 цветов можно получить все остальные цвета. Если 2 каких-либо цвета вызывают одновременно и диссимиляцию и ассимиляцию одного и того же вещества и притом в равной степени, то, очевидно, оба эти процесса взаимно уравновешиваются и остается диссимиляция только бело-черного вещества, что вызывает ощущение белого цвета.
Г. Хартридж в недавнее время выдвинул полихроматическую теорию, допускающую наличие в сетчатке 7 типов рецепторов, реагирующих на различные цвета. Количество рецепторов, которое предполагается Картриджем, совпадает с числом модуляторов, описанных Гранитом, хотя отношение к лучам спектра этих рецепторов не точно соответствует кривым поглощения световых лучей модуляторами Гранита.
Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория. Она впрочем, как и другие перечисленные теорий цветового зрения , объясняет много фактов из физиологии и патологии цветного зрения. Однако некоторые факты не получают удовлетворительного разъяснения на основе всех этих теории.
Это прежде всего факт бинокулярного смешения цветов. Если, например, одним глазом смотреть через красный светофильтр, а другим через зеленый, то возникает ощущение желтого цвета, а не белого, как при монокулярном смешении. Желтый же и синий цвета при бинокулярном так же, как и при монокулярном, смешении дают бесцветное ощущение. По-видимому, процессы, определяющие ощущение цвета, протекают не только в сетчатке, но и в центральной нервной системе, что заставило некоторых исследователей построить более сложные теории цветоощущения, которые принимают во внимание, кроме процессов, протекающих в сетчатке, процессы, происходящие в нервных центрах.
Последовательные цветные образы. Если долго смотреть на окрашенный предмет, а затем перевести взор на белую поверхность, то виден тот же предмет, но окрашенный в дополнительный цвет.
По теории Гельмгольца, при длительном смотрении на какой-либо цвет происходит утомление одного какого либо компонента цветового восприятия; вследствие этого соответствующий цвет вычитается из последующего белого цвета; в итоге получается ощущение дополнительного цвета. По теории Геринга, усиленная диссимиляция одного из цветочувствительных веществ сменяется усиленной его ассимиляцией, когда на глаза начинает действовать бесцветный фон.
Свойства спектральных смесей цветов позволяют предположить, что для сетчатки характерны определенные структурные, функциональные и нейронные механизмы. Поскольку все цвета видимого спектра могут быть получены простым смешением в определенном соотношении всего лишь трех цветов с определенными длинами волн, можно предположить, что в сетчатке человеческого глаза присутствуют рецепторы трех соответствующих типов, каждый из которых характеризуется определенной, отличной от других, спектральной чувствительностью.
Основы трехкомпонентной теории цветовосприятия были изложены в 1802 г. английским ученым Томасом Юнгом, известным также участием в расшифровке египетских иероглифов. Дальнейшее развитие эта теория получила в трудах Германа фон Гельмгольца, который высказал предположение о существовании рецепторов трех типов, отличающихся максимальной чувствительностью к синему, зеленому и красному цветам. По мнению Гельмгольца, рецепторы каждого из этих трех типов наиболее чувствительны к определенным длинам волн и соответствующие этим длинам волн цвета воспринимаются глазом как синий, зеленый или красный. Однако избирательность этих рецепторов относительна, ибо все они в той или иной степени способны к восприятию и других компонентов видимого спектра. Иными словами, в известной мере имеет место взаимное перекрывание чув- ствительностей рецепторов всех трех типов.
Суть трехкомпонентной теории цветового зрения, нередко называемой теорией Юнга-Гельмгольца, заключается в следующем: для восприятия всех цветов, присущих лучам видимой части спектра, достаточно рецепторов трех типов. В соответствии с этим наши цветоощущения - результат функционирования трехкомпонентной системы, или рецепторов трех типов, каждый из которых вносит в них свой определенный вклад. (Заметим в скобках, что хотя эта теория в первую очередь связана с именами Юнга и Гельмгольца, не менее существенный вклад в нее внесли ученые, жившие и работавшие до них. Вассерман (Wasserman, 1978) особо подчеркивает роль Исаака Ньютона и физика Джеймса Клерка Максвелла.)
S-, М- и L-колбочки. Тот факт, что на уровне сетчатки существует трехкомпонентная рецепторная система, имеет неопровержимые психологические доказательства. В сетчатке содержатся колбочки трех видов, каждый из которых обладает максимальной чувствительностью к свету с определенной длиной волны. Подобная избирательность связана с тем, что в этих колбочках содержатся фотопигменты трех видов. Маркс и его коллеги изучили абсорбционные свойства фотопигментов, содержащихся в колбочках сетчатки обезьяны и человека, для чего их
выделили из отдельных колбочек и измерили абсорбцию световых лучей с разной длиной волны (Marks, Dobelle, MacNichol, 1964). Чем активнее пигмент колбочки поглощал свет с определенной длиной волны, тем избирательнее колбочка вела себя по отношению к данной длине волны. Результаты этого исследования, графически представленные на рис. 5.9, показывают, что по характеру поглощения спектральных лучей колбочки делятся на три группы: колбочки одной из них лучше всего поглощают коротковолновый свет с длиной волны примерно 445 нм (они обозначены буквой 5, от short)] колбочки второй группы - средневолновый свет с длиной волны примерно 535 нм (они обозначены буквой М, от medium) и, наконец, колбочки третьего типа - длинноволновый свет с длиной волны примерно 570 нм (они обозначены буквой I, от long).
Более поздние исследования подтвердили существование трех фоточувствительных пигментов, каждый из которых был обнаружен в колбочках определенного типа. Эти пигменты максимально адсорбировали световые лучи с теми же длинами волн, что и колбочки, результаты изучения которых представлены на рис. 5,9 (Brown & Wald, 1964; Merbs & Nathans, 1992; Schnapf, Kraft & Baylor, 1987),
Обратите внимание на то, что колбочки всех трех типов поглащают световые лучи с длинами волн, лежащими в весьма широком диапазоне, и что их абсорбционные кривые накладываются друг на друга. Иными словами, многие длины волн активируют колбочки разных видов
Однако рассмотрим взаимное перекрывание абсорбционных кривых, представленных на рис. 5.9. Это перекрывание свидетельствует о том, что каждый фотопигмент поглощает относительно широкую часть видимого спектра. Колбочковце фотопигменты, максимально поглощающие средне- и длинноволновый свет (фотопигменты М- и Z-колбочек), чувствительны по отношению к большей части BI^ димого спектра, а колбочковый пигмент, чувствительный к коротковолновому свету (пигмент 5-колбочек), реагирует меньше чем на половину волн, входящих в спектр. Следствием этого является способность волн разной длины стимулировать более одного вида колбочек. Иными словами, световые лучи с разными длинам» волн активируют колбочки разных видов по-разному. Например, из рис. 5.9 следует, что свет с длиной волны 450 нм, попадая на сетчатку, оказывает сильное влияние
на колбочки, способные абсорбировать коротковолновый свет, и значительно меньшее - на колбочки, селективно абсорбирующие средне- и длинноволновый свет (вызывая ощущение синего цвета), а свет с длиной волны, равной 560 нм, активирует только колбочки, избирательно абсорбирующие средне- и длинноволновый свет, и вызывает ощущение зеленовато-желтого цвета. На рисунке это не показано, но белый луч, спроецированный на сетчатку, одинаково стимулирует колбочки всех трех типов, в результате чего возникает ощущение белого цвета.
Связав все цветоощущения с активностью всего лишь трех не зависящих друг от друга типов колбочек, мы тем самым должны будем признать, что зрительная система основана на том же трехкомпонентном принципе, что и описанное в разделе, посвященном аддитивному смешению цветов, цветное телевидение, но в «обратном» варианте: вместо того, чтобы предъявлять цвета, она их анализирует.
Дальнейшее подтверждение существования трех различных фотопигментов получено из исследований Раштона, использовавшего другой подход (Rushton, 1962; Baker & Rushton, 1965). Он доказал существование зеленого фотопигмента, названного им chlorolabe (что в переводе с греческого означает «ловец зеленого»), красного фотопигмента, названного им erythrolabe («ловец красного»), и высказал предположение о возможности существования третьего - синего - фотопигмента, cyanolabe («ловца синего»). (Обратите внимание на то, что в сетчатке человека есть только три колбочковых фотопигмента, чувствительных к трем разным интервалам длин волн. Многие птицы имеют фотопигменты четырех или пяти видов, что, без сомнения, и объясняет исключительно высокий уровень развития их цветового зрения. Некоторые птицы способны даже видеть коротковолновый ультрафиолетовый свет, недоступный человеку. См., например, Chen et al., 1984.)
Три разных вида колбочек, для каждого из которых характерен свой определенный фотопигмент, отличаются друг от друга и по количеству, и по местоположению в центральной ямке. Колбочек, содержащих синий пигмент и чувствительных к коротковолновому свету, значительно меньше, чем колбочек, чувствительных к средним и длинным волнам: от 5 до 10% всех колбочек, общее количество которых равно 6-8 миллионам (Dacey et al., 1996; Roorda & Williams, 1999). Около двух третей остальных колбочек чувствительны к длинноволновому свету и одна треть - к средневолновому; короче говоря, складывается такое впечатление, что колбочек с пигментом, чувствительным к длинноволновому свету, в два раза больше, чем колбочек, содержащих пигмент, чувствительный к волнам средней длины (Cicerone & Nerger, 1989; Nerger & Cicerone, 1992). Помимо того что в центральной ямке содержится неравное количество колбочек с разной чувствительностью, они еще и распределены в ней неравномерно. Колбочки, содержащие фотопигменты, чувствительные к средне- и длинноволновому свету, сконцентрированы в середине центральной ямки, а колбочки, чувствительные к коротковолновому свету, - на ее периферии, и в центре их очень мало.
Резюмируя все изложенное выше, можно сказать, что колбочки трех типов избирательно чувствительны к определенной части видимого спектра - свету с определенной длиной волны - и что для каждого типа характерен свой абсорбционный пик, т. е. максимально поглощаемая длина волны. Благодаря тому что фотопигменты колбочек этих трех типов избирательно абсорбируют короткие, средние и длинные волны, сами колбочки нередко называются 5,- М- и L-колбочками соответственно.
Упомянутые выше и другие многочисленные исследования наряду со многими результатами изучения смешения цветов подтверждают правильность трехкомяо- нентной теории цветовосприятия, по крайней мере в том, что касается процессов, происходящих на уровне сетчатки. Кроме того, трехкомпонентная теория цветового зрения позволяет нам понять те явления, о которых было рассказано в разделе, посвященном смешению цветов: например, то, что монохроматический луч с длиной волны, равной 580 нм, вызывает то же самое цветоощущение, что и смесь средневолнового зеленого и длинноволнового красного лучей, т. е. и луч, и смесь воспринимаются нами как желтый цвет (аналогичная картина характерна и для экрана цветного телевизора). М- и I-колбочки воспринимают смесь средне- и длинноволнового света так же, как они воспринимают свет с длиной волны 580 нм, вследствие чего эта смесь и оказывает на зрительную систему аналогичное влияние. В этом смысле и монохроматический желтый луч, и смесь средневолнового зеленого и длинноволнового красного лучей одинаково желтые, ни тот, ни другая не могут быть названы «более желтыми». Они одинаково воздействуют на рецептивные пигменты колбочек.
Трехкомпонентная теория цветовосприятия объясняет также и такое явление, как комплементарные последовательные образы. Если принять, что существуют S-, М- и I-колбочки (назовем их для простоты соответственно синими, зелеными и красными), то становится понятно, что при непродолжительном пристальном рассматривании синего квадрата, изображенного на цветной вклейке 10, происходит избирательная адаптация синих колбочек (их пигмент «истощается»). Когда после этого на центральную ямку проецируется изображение хроматически нейтральной белой или серой поверхности, активными оказываются только неистощенные пигменты зеленых и красных колбочек, которые и вызывают дополнительный последовательный образ. Короче говоря, аддитивная «смесь» L- и М-колбочек (красных и зеленых) воздействует на зрительную систему таким образом, что вызывает ощущение комплементарного синему желтого цвета. Аналогичным образом пристальное всматривание в желтую поверхность вызывает адаптацию колбочек, «ответственных» за ощущение желтого цвета, а именно красных и зеленых, при этом активными, неадаптировавшимися остаются синие колбочки, которые и вызывают соответствующий, т. е. синий, комплементарный последовательный образ. Наконец, на основе трехкомпонентной теории цветовосприятия можно объяснить и то, почему при одинаковой стимуляции всех фотопигментов мы видим белый цвет.
Теория Гельмгольца с гениальной простотой разъяснила основные свойства уха, т. е. определение высоты, силы и тембра. Согласно резонансной теории, любой чистый тон имеет свой ограниченный участок на основной мембране.
Одиночный звук, по его мнению, раздражает строго определенные нервные волокна - именно те, которые снабжают соответствующий участок мембраны, и раздражение этих волокон ощущается как звук строго определенной высоты.
Резонансной теорией легко объясняется различение тембра звука и способность уха разлагать сложный звук на его составные части. Каждый сложный звук, согласно этой теории, раздражает столько точек на основной мембране, сколько в нем содержится синусоид, т. е. основной тон и все обертоны вызывают соколебание в соответствующих участках мембраны. Все сигналы из внутреннего уха, дошедшие по системе проводников до слуховых центров, интегрируются в них, и мы слышим соответственный тембровый звук. Сила звука определяется числом раздражаемых нервных элементов. Естественно, чем сильнее звук, тем более широкий участок основной мембраны приходит в соколебание. Гельмгольц допускал резонанс отдельных участков мембраны, но не говорил о резонансе свободно колеблющихся струн. Таким образом, из теории Гельмгольца следует три основных вывода:
1) в улитке происходит первичный анализ звуков;
2) каждый простой звук имеет свой участок на основной мембране;
3) низкие звуки вызывают колебание участков основной мембраны у верхушки улитки, а высокие - у основания ее.
Несмотря на огромное количество новых фактов, полученных при изучении функции внутреннего уха, эти три вывода сохраняют свое значение до настоящего времени.
Первый вывод вполне гармонирует с учением И. П. Павлова о способности к первичному анализу как концевых приборов афферентных нервов, так и в особенности сложных рецепторных аппаратов. Подтверждением вывода о пространственной локализации звуков в улитке явились опыты, предпринятые Л. А. Андреевым. Он вырабатывал у собак слюнной условный рефлекс на ряд тонов. После полного разрушения лабиринта одного уха он изолированно разрушал то основание, то верхушку улитки другого уха и обнаруживал выпадение условного рефлекса слюноотделения то на высокие, то на низкие тоны. Этим было доказано, что в улитке имеет место первичный анализ звуков.
Все работы последнего времени направлены скорее не на отрицание резонансной теории слуха, а на дальнейшее ее углубление и развитие. Новые наблюдения говорят в пользу того, что под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные гидродинамические процессы и деформации мембран в улитке зависят от них не в меньшей степени, чем от механических свойств самой основной перепонки (Бекеши, Флетчер). При быстрых колебаниях подножной пластинки относительно большая инерция столба лимфы в обеих лестницах не позволяет ему следовать за быстрыми колебаниями стремени. Это обстоятельство и возрастающее трение в scala vestibuli при быстрых колебаниях ведут к такому повышению давления в этом канале, что рейснерова мембрана, а вслед за ней и основная мембрана прогибаются и колебание передается дальше на лимфу барабанной лестницы и на мембрану круглого окна. Чем выше звук, тем ближе к круглому окну (т. е. основанию) получается прогиб основной перепонки. Самые низкие звуки вызывают деформацию ее у верхушки, т. е. поблизости от геликотремы.
Таким образом, за основу для слуховых теорий в настоящее время принимается теория пространственного расположения (place theory) звуков, согласно которой любому тону соответствует определенный участок на основной мембране.
Как видно из изложенного выше, новейшие теории объясняют избирательное отношение основной мембраны к звукам разной высоты не столько механическими свойствами этой мембраны, ее резонансом, сколько сложными явлениями в ушной лимфе, среди которых главное место занимает перемещение ее столба в улитковых ходах. Это перемещение лимфы передается податливым перепончатым образованием, которые деформируются на большем или меньшем протяжении.
Новейшие опыты Бекеши на моделях и на улитке морской свинки действительно показали, что основная мембрана совершает сложные колебания - при высоких звуках волны деформации захватывают главным образом основные завитки, при низких - всю мембрану. Места максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной перепонке, в этих участках наблюдались вихревые движения лимфы.
Следует сказать, что число нейроэпителиальных клеток и нервных волокон вполне допускает раздельное «расположение звуков» на основной мембране. Наблюдения за величиной разностного порога высоты показывают, что человеческое ухо может различать до 1500 градаций высоты (по всему диапазону частот). Тогда на каждый чистый тон пришлось бы до 20 волосковых клеток. На всей основной мембране (длиной около 33 мм) располагалось бы всего 1500 разделенных друг от друга дискретных точек, т. е. каждый соседний тон отстоял бы от другого на 33:1500, примерно на 0,02 мм.
Трудности доказательства правильности пространственной теории возникают потому, что все перечисленные выше наблюдения не дают основания утверждать, что под влиянием чистого звука возникает изолированное раздражение столь малого по протяженности участка - в 0,02 мм. Приходится считаться с воздействием каждого тона на гораздо большем протяжении основной мембраны с максимальной деформацией ее в определенной точке. При этом трудно объяснить, почему ощущается только один тон, так как раздражаются и рядом лежащие участки кортиева органа.
Для объяснения этих фактов приходится пользоваться гипотезами, затрагивающими механизм трансформации механической энергии в нервное возбуждение.
Бекеши, Флетчер и др. допускают, что ощущение высоты возникает благодаря раздражению тех нервных приборов, которые расположены в точке максимального изгиба перепонки; нервные же процессы волосковых клеток, находящихся рядом, при этом тормозятся (эффект контраста).
Другое затруднение состоит в том, что с механической точки зрения (т. е. одной только степенью деформации) невозможно объяснить огромное (в миллионы раз) различие чувствительности уха к разным частотам.
Это затруднение отпадает, если допустить, как это делает П. П. Лазарев, что при механическом раздражении волосковых клеток в них возникает химическая реакция, сила которой зависит от количества разлагающегося вещества (слухового пурпура). При этом освобождаются ионы, которые и вызывают процесс нервного возбуждения.
По новейшим данным, в волосковых клетках всегда имеются запасы гликогена, количество которого уменьшается под влиянием звуковой нагрузки (Я. А. Винников).
О глубоких химических изменениях в спиральном ганглии после сильного звукового воздействия сообщают Хиден, Хамбергер и Нильсон (Hyden, Hamberger, Nilsson). При помощи цитохимического способа и фотографирования в лучах коротковолнового спектра (2670 А) они обнаружили уменьшение содержания рибонуклеиновой кислоты и протеина в ганглиозных клетках, в то время как липоидные фракции клеток количественно оказались неизмененными. Роль медиатора в кортиевом органе играет ацетилхолин (Гиссельсон - Giesselson).
Большой интерес представляет мнение А. А. Ухтомского о том, что явления физического резонанса должны быть дополнены «физиологическим резонансом клеток». Так как одной из основных характеристик нервных клеток является их физиологическая лабильность, то можно допустить, что звуковое давление определенной частоты вызывает максимальный ответ в той клетке, физиологическая лабильность которой резонирует на эту частоту. Таким образом, теория А. А. Ухтомского лишь дополняет остальные, так как не отрицает тех механических явлений, которые имеются в улитке.
Ввиду тех затруднений, которые оказались не вполне объяснимыми пространственной теорией, некоторые авторы (Уивер - Wever, Pебул - Reboul и др.) допускают, что различение высоты определяется двумя факторами - фактором пространственного расположения рецепторных образований и фактором времени, т. е. числом импульсов в секунду. Последнее вполне правдоподобно для частот до 700-1000 Гц, так как такой ритм в неискаженном виде обнаруживается в проводниковой системе. Правильная передача частот нарушается при более высоких звуках, поэтому для них пространственный фактор играет преобладающую роль.
Успехи электрофизиологии органов чувств дают некоторые новые данные о процессах, совершающихся в нервных проводниках и корковых центрах соответствующих анализаторов.
При действии звука в улитке возникают электрические потенциалы - микрофонные токи улитки.
Улитковые (микрофонные) токи повторяют сложную кривую звуковой волны как в отношении амплитуды, так и частоты колебаний до 10 000 Гц и выше. Они возникают в районе основной мембраны, мало изменяются от действия наркотических веществ, при утомлении и улавливаются лучше всего в тех точках, куда благодаря электропроводности тканей они легко проникают. Например, высокочастотные токи особенно хорошо отводятся с мембраны круглого окна.
Микрофонные токи улитки нельзя смешивать с акционными токами, возникающими в нервных образованиях при их возбуждении. При отведении потенциалов с круглого окна всегда получается смесь микрофонных токов и акционных токов слуховых волокон. По времени микрофонные токи улитки возникают несколько раньше, чем акционные токи со слуховых волокон. Токи действия волокон слухового нерва очень чувствительны к действию наркотиков, холода и расстройству кровообращения; при раздражении слухового нерва обнаруживается рефрактерная фаза, т. е. одиночные волокна его передают не больше 500-800 импульсов в секунду. Таким образом, частота нервных импульсов в волокнах слухового нерва не является повторением частоты звуковых колебаний, а представляет собой информацию о различных качествах звука, которая окончательно расшифровывается в корковых концах звукового анализатора.
На основании последних микроэлектрофизиологических исследований рецепции, проведенных Гранитом (Granit), можно думать, что потенциал улитки служит, подобно синаптическим потенциалам мышц, сетчатки и т. д., своего рода генераторным потенциалом.
Токи, обнаруживаемые в центральных проводниках, уже не похожи на токи улитки. С удалением от кортиева органа частота их уменьшается и время возникновения все больше и больше запаздывает.
В подкорковых ядрах звукового анализатора формируется в грубой форме восприятие звука - животное, лишенное коры, реагирует лишь на звуки большой интенсивности. И только в корковом ядре (или конце) звукового анализатора возникает звуковое ощущение, соответствующее сигнальному значению слышимого звука. Корковый отдел не только принимает и анализирует информацию, поступающую из внутреннего уха, но имеет и обратную, эфферентную связь с улиткой, через посредство которой осуществляется регулирующая, настраивающая роль коры в отношении улитки (Ресмуссен, Г. В. Гершуни).
