Структурная единица скелетной мышечной ткани. Скелетные мышцы
Профессор Суворова Г.Н.
Мышечные ткани.
Представляют собой группу тканей, которые осуществляют двигательные функции организма:
1) сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах
2) перемещение частей тела относительно друг друга
3) поддержание позы
4) перемещение организма в пространстве.
Мышечные ткани имеют следующие морфофункциональные характеристики:
1) Их структурные элементы имеют удлиненную форму.
2) Сократимые структуры (миофиламенты и миофибриллы) располагаются продольно.
3) Для мышечного сокращения необходимо большое количество энергии, поэтому в них:
Содержится большое число митохондрий
Имеются трофические включения
Может присутствовать железосодержащий белок миоглобин
Хорошо развиты структуры, в которых депонируются ионы Са ++
Мышечная ткань подразделяется на две основные группы
1) гладкую (неисчерченную)
2) Поперечнополосатую (исчерченную)
Гладкая мышечная ткань: имеет мезенхимное происхождение.
Кроме того, выделяют группу миоидных клеток, к ним относятся
Миоидные клетки, имеющие нейральное происхождение (образует мышцы радужки)
Миоидные клетки, имеющие эпидермальное происхождение (миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, слезных и молочных желез)
Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей:
Скелетная – из миотомов сомитов
Сердечная – из висцерального листка спланхнотома.
Скелетная мышечная ткань
Составляет около 35-40% массы тела человека. В качестве основного компонента входит в состав скелетных мышц, кроме того, образует мышечную основу языка, входит в состав мышечной оболочки пищевода и т.д.
Развитие скелетных мышц . Источник развития – клетки миотомов сомитьов мезодермы, детерминированные в направлении миогенеза. Стадии:
Миобласты
Мышечные трубочки
Дефинитивная форма миогенеза – мышечное волокно.
Строение скелетной мышечной ткани.
Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.).
Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов
1. миосимпласта
2. миосателлитоцитов.
Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.
Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.
Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся:
Сократительный
Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы
на сократительный аппарат.
Энергетический
Опорный
Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами.
Миофибриллы имеют вид нитей (длина мышечного волокна) диаметром 1-2 мкм. Они обладают поперечной исчерченностью, обусловленной чередованием различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) – изотропных (светлых) и анизотропных (темных). Причем миофибриллы располагаются в мышечном волокне с такой степенью упорядоченности, что светлые и темные диски соседних миофибрилл точно совпадают. Это и обусловливает исчерченность всего волокна.
Темные и светлые диски в свою очередь состоят из толстых и тонких нитей, которые называются миофиламентами.
Посередине светлого диска, поперечно тонким миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия.
Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами называют саркомером.
Саркомер считается структурно-функциональной единицей миофибриллы - он включает в себя А-диск и расположенные по обе стороны от него две половины I-диска.
Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Каждая толстая нить состоит из 300-400 молекул миозина.
Тонкие нити содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.
Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, которая была предложена Хью Хаксли.
В покое, при очень низкой концентрации ионов Са ++ в миофибрилле расслабленного волокна толстые и тонкие нити не соприкасаются. Толстые и тонкие филаменты беспрепятственно скользят относительно друг друга, в результате мышечные волокна не сопротивляются пассивному растяжению. Такое состояние свойственно мышце-разгибателю при сокращении соответствующего сгибателя.
Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са ++ и состоит из нескольких этапов:
Ионы Са ++ связыватся с молекулой тропонина, которая смещается, открывая на тонких нитях участки связывания миозина.
Головка миозина прикрепляется к миозин-связывающим участкам тонкой нити.
Головка миозина изменяет конформацию и совершает гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера.
Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.
Саркотубулярная система – обеспечивает накопление ионов кальция и является аппаратом передачи возбуждения. Необходима для того волна деполяризации, проходящая по плазмолемме привела к эффективному сокращению миофибрилл. Она состоит из саркоплазматической сети и Т-трубочек.
Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененую гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из системы полостей и канальцев, которая в виде муфты окружает каждую миофибриллу. На границе А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн. Саркоплазматическая сеть выполняет функции депонирования и выделения ионов кальция.
Волна деполяризации, распространяемая по плазмолемме доходит вначале до Т-трубочек. Между стенкой Т-трубочки и терминальной цистерны имеются специализированные контакты, через которые волна деполяризации доходит до мембраны терминальных цистерн, после чего высвобождаются ионы кальция.
Опорный аппарат мышечного волокна представлен элементами цитоскелета, которые обеспечивают упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл. К ним относятся:
Телофрагма (Z-линия) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров.
Мезофрагма (М-линия) – плотная линия, расположенная в центре А-диска, к ней прикрепляются толстые филаменты.
Кроме того, в составе мышечного волокна имеются белки, стабилизирующие его структуру, например:
Дистрофин – одним концом прикрепляется к актиновым филаментам, а другим – к комплеку гликопротеидов, которые проникают в сарколемму.
Титин – эластический белок, который тянется от М- к Z-линии, препятствует перерастяжению мышцы.
Кроме миосимпласта в состав мышечных волокон входят миосателлитоциты. Это мелкие клетки, которые располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной, представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.
Различают три основных типа волокон:
Тип I (красные)
Тип IIВ (белые)
Тип IIА (промежуточные)
Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются высоким содержанием в цитоплазме миоглобина, который и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительных ферментов(СДГ), пребладанием аэробных процессов.Эти волокна обладают способностью медленного,но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.
Волокна IIВ типа – белые - гликолитические, характеризуютс относительно низким содержанием миоглобина, но высоким –гликогена. Имеют больший диаметр, быстрые, тетанические, с большой силой сокращения, быстро утомляются.
Волокна IIА типа – промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические.
Мышца как орган – состоит из мышечных волокон, связанных воедино системой соединительной ткани, сосудов и нервов.
Каждое волокно окружено прослойкой рыхлой соединительной ткани, которая содержит кровеносные и лимфатические капилляры, обеспечивающие трофику волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану волокон.
Перимизий – окружает пучки мышечных волокон. В нем содержатся более крупные сосуды
Эпимизий – фасция. Тонкий соединительно-тканный чехол из плотной соединительной ткани, окружающий всю мышцу.
Поперечно-полосатая мышечная ткань образует мышцы головы, туловища, конечностей, глотки, гортани, жевательных мышц, языка, краниального отдела пищевода. За счет скелетной мышечной ткани животное может совершать произвольные движения.
Скелетная мышечная ткань развивается из миотомов сегментированного отдела мезодермы, исчерченная мышечная ткань внутренних органов - из спланхнотома. Различают четыре стадии формирования мышечного волокна: миобла- стическую, миосимпластическую, мышечных трубочек, дефинитивного мышечного волокна.
На ранней стадии развития миотомы состоят из плотно расположенных эпителиоподобных мышечных клеток, которые дифференцируются в промиобласты, а затем в миобласты - миобласти- ческая стадия развития (рис. 39). Ядра миобластов крупные, содержат хроматин и ядрышки. Клетки активно делятся и перемещаются как единое целое потоками в участки расположения будущих мышц. Цитоплазма миобласта сначала имеет тонковолокнистое строение, затем появляются единичные сократительные нити.
Миобласты делятся без разделения цитоплазмы, поэтому они становятся многоядерными (миосимпластическая стадия). Многоядерные структуры приобретают удлиненную форму и образуются мышечные трубочки. В центральной части мышечных трубочек в ряд располагаются многочисленные ядра, на периферии дифференцируются миофибриллы. После того как большая часть мышечных трубочек заполняется миофибриллами, устанавливаются нейромышечные контакты.
Формирование дефинитивных мышечных волокон сопровождается резким увеличением числа миофибрилл, занимающих центральное положение, тогда как многочисленные ядра перемещаются на периферию и располагаются под плазмолеммой.
Часть миобластов, которые не включились в образование мышечных волокон, дифференцируются в миосателлиты - камбиальные клетки, которые располагаются между базальной мембраной и сарколеммой.
Рост мышц в постнатальный период обусловлен не увеличением числа, а утолщением волокон. Миофиламенты строятся на поверхности уже имеющихся миофибрилл. Мышечные волокна растут в длину за счет пристройки новых саркомеров, при повреждении регенерируют за счет миосателлитов, способных дифференцироваться в миобласты и далее, как это присходило в эмбриогенезе.
Рис. 39.
а - миобластическая стадия; б - миосимпластическая стадия; в - стадия мышечных трубочек; г -стадия формирования дефинитивных мышечных волокон; /- эпителиоподобная клетка миотома; 2- промиобласты; 3- миобласты; 4 - клетка в состоянии митоза; 5 - слияние мио- бластов и начало синтеза миофибрилл; 6 - образование миосимпласта
Мышечное волокно (мион) - структурно-функциональная единица скелетной мышечной ткани, имеет вид тонкого цилиндра, длиной до 13...15 см, диаметром 10...150 мкм. Мышечные волокна могут располагаться в различных направлениях: продольном, косом и поперечном.
Поперечно-полосатое волокно окружает сарколемма (от гр. sarcos - мясо, lemma - оболочка). Под сарколеммой располагаются овальные, содержащие хроматин ядра. Продольная исчер- ченность зависит от фибриллярного строения волокна, в котором отдельные фибриллы тянутся параллельно. Поперечная ис- черченность определяется тем, что фибриллы неоднородны на всем протяжении: в них все строго закономерно, у всех на одном и том же уровне чередуются попеременно светлые и темные полоски (рис. 40).
Сарколемма состоит из двух слоев, образованных мембранами: наружная (базальная) и внутренняя (плазматическая) мембраны разделены пространством 10...25 нм.
Базальная мембрана, расположенная между рыхлой волокнистой соединительной тканью и мышечным волокном, является посредником и местом прикрепления нежной сети коллагеновых волокон. Элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани, расположенные снаружи от базальной мембраны, образуют эндо- мизий, окружающий отдельные мышечные волокна, объединяя их в первичные пучки, что способствует интеграции усилий при сокращении.
Плазматическая мембрана (плазмолемма ) мышечного волокна непосредственно ограничивает содержимое саркоплазмы, выполняет функцию барьера, обеспечивающего избирательный обмен веществ между мышечным волокном и окружающей средой.
Саркоплазмой называют цитоплазму мышечного волокна. Между структурами волокна расположено основное вещество саркоплазмы - саркоплазматический матрикс, состоящий из глобулярных белков и пигментного белка - миоглобина, способного связывать кислород.
В саркоплазме многочисленные ядра располагаются непосредственно под сарколеммой, размер и форма ядер зависят от степени сокращения мышечного волокна. Между миофибриллами находится множество митохондрий - саркосом.
Цитоплазма - саркоплазма мышечного волокна, содержит сеть внутренних мембран - саркоплазматический ретикулум. Поперек волокна между миофибриллами проходит система трубочек - Т-система, связанная с сарколеммой. Комплекс из одной Т-трубочки, саркоплазматической сети и терминальных цистерн
Рис. 40.
о -продольный и поперечный разрезы; б- мышечное волокно; в -структура миофиб- рилл: A-диск; 1-диск; Z-полоска; Н-полоска; / - мышечные волокна; 2-прослойки рыхлой соединительной ткани; 3 - жировые клетки; 4 - кровеносные сосуды называют триадой. Триада участвует в продвижении волн деполяризации, аккумуляции и высвобождения ионов кальция. В результате концентрация этих ионов в саркоплазме снижается или повышается, что, в свою очередь, влияет на активность АТФазы, следовательно, на сократительную функцию мышечного волокна.
Миофибриллы - сократительный аппарат мышечного волокна - это продольно ориентированные белковые сократительные нити, имеющие характерную исчерченность.
Исчерченность миофибриллы обусловлена чередованием темных и светлых дисков, которые различно преломляют поляризованный свет.
Светлые, изотропные 1-диски обладают одинарным; темные, анизотропные А-диски - двойным лучепреломлением (см. рис. 40).
Темные и светлые диски миофибрилл расположены упорядоченно один напротив другого, что и придает волокну поперечную исчерченность (рис. 41). В темных дисках находятся толстые мио- зиновые нити, содержащие светлую Н-полоску, в середине которой проходит темная М-линия.
Светлые диски содержат тонкие (актиновые) нити, которые посередине пересекает Z-полоска. Участок миофибриллы между соседними Z-полосками - саркомер.
Саркомер - структурно-функциональная единица миофибриллы, расположенная между Z-полосками; следовательно, каждый саркомер содержит один A-диск и две половинки 1-диска. Один конец тонкой (актиновой) нити прикреплен к Z-полоске, а другой направлен к середине саркомера, т. е. тонкие нити проходят между толстыми миофиламентами в область A-диска, с которыми связаны поперечными мостиками, отходящими от толстых миофиламентов через каждые 60...70 нм.
На поперечных срезах обнаруживают гексагональную структуру нитей: одна толстая нить окружена шестью тонкими, расстояние между нитями варьирует от 20 до 30 нм. Миофибриллы выявляют в виде точек, иногда заполняющих волокно равномерно, иногда они разделены прослойками саркоплазмы, образуя мио- фибриллярные поля Конгейма, каждое из которых соответствует поперечному разрезу миофибрилл.
Длина толстых нитей, соответственно, длина A-диска равна 1,6 мкм; тонкие нити простираются на 1 мкм в обе стороны от Z-полоски. Это означает, что в состоянии покоя длина саркомера - 2,6 мкм, следовательно, область перекрытия будет по 0,5 мкм в каждой из половинок саркомеров.
Актиновые филаменты имеют диаметр 5 нм. Они состоят из актина, тропомиозина и тропонина. Каждая актиновая нить образована двумя спиральными тяжами из глобулярных молекул акти-
Рис. 41.
а - кашалота; б - крупного рогатого скота
на, закрученных один вокруг другого. Весь комплекс актиновых молекул называется фибриллярным актином (F-актин). С каждой молекулой F-актина связана молекула АТФ.
Миозиновые филаменты имеют диаметр 10 нм и состоят из белка миозина. Молекула миозина состоит из двух частей: длинного участка - «хвоста» и присоединенного к одному из концов глобулярного участка, который представлен двумя одинаковыми «головками». В тех местах, где нити актина и миозина перекрываются, головки могут прикрепляться к соседним актиновым нитям, в результате этого происходит укорочение мышцы. Энергия для сокращения высвобождается при гидролизе АТФ, так как миозиновые головки обладают АТФазной активностью.
Актомиозин - комплексный белок, при образовании молекулы которого к бусинкам актина прикрепляются головки миозина. Молекулярная масса белка колеблется в широких пределах, так как соотношение актина и миозина в комплексе может быть различным. Актомиозин нерастворим в воде, раствор отличается высокой вязкостью, которая зависит от соотношения актина и миозина (чем больше актина, тем выше вязкость). Актомиозин способен диссоциировать в присутствии АТФ и ионов магния.
Сокращения скелетной мышцы позвоночных определяются наличием специализированных вспомогательных белков. Один из этих белков - тропомиозин (жесткая молекула), состоящий из двух одинаковых спиральных цепей, по 284 аминокислоты в каждой. Тропомиозин связывается с актиновым филаментом по всей длине и придает жесткость тонким нитям.
Тропонин представляет собой комплекс из трех полипептидов, обеспечивающих способность миофибрилл быстро реагировать на повышение концентрации ионов кальция. На каждые семь мономеров актина приходится только один тропониновый комплекс.
Белки мышечной ткани подразделяют на водорастворимые, солерастворимые и нерастворимые в водно-солевых растворах фракции. Растворимые в воде белки входят в основном в состав плазмы, солерастворимые образуют миофибриллы, нерастворимые в водно-солевых растворах фракции условно называют белками стромы, в состав которых входят белки сарколеммы, ядер и внутриклеточные соединительнотканные белки.
Скелетная мышечная ткань
Схема скелетной мышцы в разрезе.
Строение скелетной мышцы
Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань - упругая, эластичная ткань , способная сокращаться под влиянием нервных импульсов : один из типов мышечной ткани . Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.
Гистогенез
Источником развития скелетной мускулатуры являются клетки миотомов - миобласты. Часть из них дифференцируется в местах образования так называемых аутохтонных мышц. Прочие же мигрируют из миотомов в мезенхиму ; при этом они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникает 2 клеточные линии. Клетки первой сливаются, образуя симпласты - мышечные трубки (миотубы). Клетки второй группы остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлиты (миосателлитоциты).
В первой группе происходит дифференцировка специфических органелл миофибрилл , постепенно они занимают большую часть просвета миотубы, оттесняя ядра клеток к периферии.
Клетки второй группы остаются самостоятельными и располагаются на поверхности мышечных трубок.
Строение
Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-спутниц), покрытых общей базальной мембраной .
Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.
Строение миосимпласта
Строение миосателлитов
Миосателлиты - одноядерные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта. Эти клетки отличаются низкой дифференцировкой и служат взрослыми стволовыми клетками мышечной ткани. В случае повреждения волокна или длительном увеличении нагрузки клетки начинают делиться, обеспечивая рост миосимпласта.
Механизм действия
Функциональной единицей скелетной мышцы является моторная единица (МЕ). МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон . Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), Моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.
Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).
Соответствующим образом подразделяют иннервирующие данные МЕ мотонейроны. Существуют S-мотонейроны (S-МН), FF-мотонейроны (F-МН) и FR -мотонейроны (FR-МН) S-МЕ характеризуются высоким содержанием белка миоглобина, который способен связывать кислород (О2). Мышцы, преимущественно состоящие из МЕ этого типа, за их темно-красный цвет называются красными. Красные мышцы выполняют функцию поддержания позы человека. Предельное утомление таких мышц наступает очень медленно, а восстановление функций происходит наоборот, очень быстро.
Такая способность обуславливается наличием миоглобина и большого числа митохондрий . МЕ красных мышц, как правило, содержат большое количество мышечных волокон. FR-МЕ составляют мышцы, способные выполнять быстрые сокращения без заметного утомления. Волокна FR-ME содержат большое количество митохондрий и способны образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования.
Как правило, число волокон в FR-ME меньше, чем в S-ME. Волокна FF-ME характеризуются меньшим содержанием митохондрий, чем в FR-ME, а также тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза . В них отсутствует миоглобин , поэтому мышцы, состоящие из МЕ этого типа, называют белыми. Белые мышцы развивают сильное и быстрое сокращение, но довольно быстро утомляются.
Функция
Данный вид мышечной ткани обеспечивает возможность выполнения произвольных движений. Сокращающаяся мышца воздействует на кости или кожу, к которым она прикрепляется. При этом один из пунктов прикрепления остаётся неподвижным - так называемая точка фиксации (лат. púnctum fíxsum ), которая в большинстве случаев рассматривается в качестве начального участка мышцы. Перемещающийся фрагмент мышцы называют подвижной точкой , (лат. púnctum móbile ), которая является местом её прикрепления. Тем не менее, в зависимости от выполняемой функции, punctum fixum может выступать в качестве punctum mobile , и наоборот.
Примечания
См. также
Литература
- Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский Гистология. - 5-е изд., перераб. и доп.. - Москва: Медицина, 2002. - 744 с. - ISBN 5-225-04523-5
Ссылки
- - Механизмы развития мышечной ткани (англ.)
| Мышечная система | |
|---|---|
Wikimedia Foundation . 2010 .
Структурно-функциональной единицей поперечнополосатой скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Волокно может достигать 12 см в длину, содержит большой объем саркоплазмы и сотни ядер. Каждое волокно покрыто сарколеммой, состоящей из двух слоев: внутреннего - плазмолеммы толщиной 8-10 нм и внешнего - базальной мембраны толщиной 30-40 нм. Между плазмолеммой и базальной мембраной имеется пространство шириной 15-25 нм. Кроме того, в базальную мембрану вплетаются ретикулярные волокна.
Значительный объем саркоплазмы занимают сократительные органеллы - миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из большого числа правильно чередующихся темных и светлых полос (дисков). В поляризованном свете темные диски обнаруживают двойное лучепреломление, поэтому называются анизотропными (А-дисками). Светлые диски таким свойством не обладают и называются изотропными (I-дисками). Каждая миофибрилла образована пучком параллельно идущих миофиламентов. А-диски состоят из толстых и тонких миофиламентов, а I-диски - только из тонких. Тонкие филаменты (5-8 нм) образованы белками актином, тропомиозином, тропонином, а толстые (10-12 нм) - миозином, белками М- и Н-полос и другими. Тонкие филаменты располагаются между толстыми, образуя гексагональное расположение.
Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер . Условная формула саркомера - 1/2 1-диска + А-диск + 1/2 I-диска. Линия сшивки соседних саркомеров соответствует Z-линии (телофрагме), которая состоит из белков альфа-актинина, десмина, вимен-тина. У позвоночных длина саркомера равна 2-3 мкм. Средняя часть миозинового диска, куда не доходят актиновые миофиламен-ты, более светлая и называется Н-полоской. Ее пересекает М-линия (мезофрагма), скрепляющая миозиновые нити посередине саркомера. В подмембранном слое сим-пласта обнаружены белки винкулин и спектрин, входящие в состав скелета симпласта.
Компоненты метаболической среды симпласта хорошо выражены. В гистогенезе с возрастанием степени зрелости симпластов наблюдается увеличение числа митохондрии, которые ориентируются по бокам Z-линии между миофибриллами и под сарколеммой. Гранулы гликогена, липидные капли формируют скопления между миофибриллами и под сарколеммой. Содержание миоглобина (связывающий кислород пигмент) варьирует в зависимости от образа жизни животного. Рибосомы представлены в виде полисом. Небольшое число лизосом принимают участие в процессах внутрисимпластической регенерации. Клеточный центр в симпласте отсутствует.
Саркоплазматическая сеть и Т-трубочки развиваются параллельно. Последние - это инвагинации плазмолеммы, которые опоясывают каждый саркомер. В продольном направлении вокруг каждой миофибриллы идут канальцы саркоплаз-матической сети. Так формируются продольная и поперечная системы, которые на срезах видны как триады. Триада - это комплекс, состоящий из поперечной трубочки и профилей двух цистерн саркоплазматической сети, расположенных симметрично по обе стороны от Т-трубочки. В цистернах саркоплазматической сети накапливаются ионы кальция, необходимые для сокращения миофибрилл.
В позднем онтогенезе происходит ряд ультраструктурных изменений в клетках и симпластах. Наиболее значимы - утолщение базальной мембраны, дезорганизация миофибрилл и Z-линии, возникновение скоплений митохондрий под сарколеммой, отделение миосателлитоцитов от симпласта и переход их в интерстициальное пространство. Иннервация мышечных волокон осуществляется двигательными нейронами передних рогов спинного мозга, которые формируют нервно-мышечные синапсы примерно в центральной части волокна.
Регенерация . Для успешной регенерации мышечной ткани необходимо сохранение напряжения мышцы, восстановление кровоснабжения и нервной связи. Основным источником регенерации являются миосателлитоциты. После активации последних происходит их митотическое деление, возникают миобласты, которые претерпевают дифференцировку, сливаются друг с другом и формируют симпласты. Развитие симпластов продолжается с участием размножающихся миосателлитоциов, часть которых сливается с растущими симпластами. Так формируются новые клеточно-симпластические системы - мышечные волокна.
У позвоночных животных и человека различают три разных по строению группы мышц :
- поперечно-полосатые мышцы скелета;
- поперечно-полосатая мышца сердца;
- гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи.
Рис. 1. Виды мышц человека
Гладкие мышцы
Из двух видов мышечной ткани (поперечно-полосатой и гладкой) гладкая мышечная ткань находится на более низкой ступени развития и присуща низшим животным.
Образуют мышечный слой стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых органов. Они состоят из веретенообразных мышечных волокон и не имеют поперечной исчерченности, так как миофибриллы в них расположены менее упорядоченно. В гладких мышцах отдельные клетки соединяются между собой специальными участками наружных мембран - нексусами . За счет этих контактов потенциалы действия распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому в реакцию возбуждения быстро вовлекается вся мышца.
Гладкие мышцы осуществляют движения внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. В стенках внутренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стенках артерии они формируют спиралевидные структуры.
Характерной особенностью гладких мышц является их способность к спонтанной автоматической деятельности (мышцы желудка, кишечника, желчного пузыря, мочеточников). Это свойство регулируется нервными окончаниями. Гладкие мышцы пластичны, т.е. способны сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Скелетная мышца, наоборот, обладает малой пластичностью и эту разницу легко установить в следующем опыте: если растянуть с помощью грузов и гладкую и поперечно-полосатую мышцы и снять груз, то скелетная мышца сразу же после этого укорачивается до первоначальной длины, а гладкая мышца долгое время может находиться в растянутом состоянии.
Такое свойство гладких мышц имеет большое значение для функционирования внутренних органов. Именно пластичность гладких мышц обеспечивает лишь небольшое изменение давления внутри мочевого пузыря при его наполнении.
Рис. 2. А. Волокно скелетной мышцы, клетка сердечной мышцы, гладкая мышечная клетка. Б. Саркомер скелетной мышцы. В. Строение гладкой мышцы. Г. Механограмма скелетной мышцы и мышцы сердца.
Гладким мышцам присущи те же основные свойства, что и поперечнополосатым скелетным мышцам, но и некоторые особые свойства:
- автоматия, т.е. способность сокращаться и расслабляться без внешних раздражений, а за счет возбуждений, возникающих в них самих;
- высокая чувствительность к химическим раздражителям;
- выраженная пластичность;
- сокращение в ответ на быстрое растяжение.
Сокращение и расслабление гладких мышц происходит медленно. Это способствует наступлению перестальтических и маятникообразных движений органов пищеварительного тракта, что приводит к перемещению пищевого комка. Длительное сокращение гладких мышц необходимо в сфинктерах полых органов и препятствует выходу содержимого: желчи в желчном пузыре, мочи в мочевом пузыре. Сокращение гладкомышечных волокон совершается независимо от нашего желания, под воздействием внутренних, не подчиненных сознанию причин.
Поперечно-полосатые мышцы
Поперечно-полосатые мышцы располагаются на костях скелета и сокращением приводят в движение отдельные суставы и все тело. образуют тело, или сому, поэтому их еще называют соматическими, а иннервирующую их систему — соматической нервной системой.
Благодаря деятельности скелетной мускулатуры осуществляется передвижение тела в пространстве, разнообразная работа конечностей, расширение грудной клетки при дыхании, движение головы и позвоночника, жевание, мимика лица. Насчитывается более 400 мышц. Общая масса мышц составляет 40% веса. Обычно средняя часть мышцы состоит из мышечной ткани и образует брюшко. Концы мышц — сухожилия построены из плотной соединительной ткани; они соединяются с костями при помощи надкостницы, но могут прикрепляться и к другой мышце, и к соединительному слою кожи. В мышце мышечные и сухожильные волокна объединяются в пучки при помощи рыхлой соединительной ткани. Между пучками располагаются нервы и кровеносные сосуды. пропорциональна количеству волокон, составляющих брюшко мышцы.
Рис. 3. Функции мышечной ткани
Некоторые мышцы проходят только через один сустав и при сокращении приводят его в движение — односуставные мышцы. Другие мышцы проходят через два или несколько суставов — многосуставные, они производят движение в нескольких суставах.
При концы мышцы, прикрепленные к костям, приближаются друг к другу, а размеры мышцы (длина) уменьшается. Кости, соединенные суставами, действуют как рычаги.
Изменяя положение костных рычагов, мышцы действуют на суставы. При этом каждая мышца влияет на сустав только в одном направлении. У одноосного сустава (цилиндрический, блоковидный) имеются две действующие на него мышцы или группы мышц, являющиеся антагонистами: одна мышца — сгибатель, другая — разгибатель. В то же время на каждый сустав в одном направлении действует, как правило, две мышцы и более, являющиеся синергистами (синергизм — совместное действие).
У двуосного сустава (эллипсоидный, мышелковый, седловидный) мышцы группируются соответственно двум его осям, вокруг которых совершаются движения. К шаровидному суставу, имеющему три оси движения (многоосный сустав), мышцы прилежат со всех сторон. Так, например, в плечевом суставе имеются мышцы-сгибатели и разгибатели (движения вокруг фронтальной оси), отводящие и приводящие (сагиттальная ось) и вращатели вокруг продольной оси, кнутри и кнаружи. Различают три вида работы мышц: преодолевающую, уступающую и удерживающую.
Если благодаря сокращению мышцы меняется положение части тела, то преодолевается сила сопротивления, т.е. выполняется преодолевающая работа. Работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести и удерживаемого груза, называется уступающей. В этом случае мышца функционирует, однако она не укорачивается, а удлиняется, например, когда невозможно поднять или удержать на весу тело, имеющее большую массу. При большом усилии мышц приходится опустить это тело на какую-нибудь поверхность.
Удерживающая работа выполняется благодаря сокращению мышц, тело или груз удерживается в определенном положении без перемещения в пространстве, например человек держит груз, не двигаясь. При этом мышцы сокращаются без изменения длины. Сила сокращения мышц уравновешивает массу тела и груза.
Когда мышца, сокращаясь, перемешает тело или его части в пространстве, они выполняют преодолевающую или уступающую работу, которая является динамической. Статистической является удерживающая работа, при которой не происходит движений всего тела или его части. Режим, при котором мышца может свободно укорачиваться, называется изотоническим (не происходит изменения напряжения мышцы и меняется только ее длина). Режим, при котором мышца не может укоротиться, называется изометрическим — меняется только напряжение мышечных волокон.
Рис. 4. Мышцы человека
Строение поперечно-полосатых мышц
Скелетные мышцы состоят из большого числа мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки.
В одном пучке содержится 20-60 волокон. Мышечные волокна представляют собой клетки цилиндрической формы длиной 10-12 см и диаметром 10-100 мкм.
Каждое мышечное волокно имеет оболочку (сарколемму) и цитоплазму (саркоплазму). В саркоплазме находятся все компоненты животной клетки и вдоль оси мышечного волокна располагаются тонкие нити - миофибриллы, Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл, в состав которых вкючены нити белков миозина и актина, являющихся сократительным аппаратом мышечного волокна. Миофибриллы разделены между собой перегородками, которые называются Z-мембранами, на участки - саркомеры. На обоих концах саркомеров к Z-мембране прикреплены тонкие актиновые нити, а в середине расположены толстые миозиновые нити. Нити актина своими концами частично входят между миозиновыми нитями. В световом микроскопе нити миозина выглядят в виде светлой полоски в темном диске. При электронной микроскопии скелетные мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми).
Рис. 5. Поперечные мостики: Ак — актин; Мз — миозин; Гл — головка; Ш — шейка
На боковых сторонах миозиновой нити имеются выступы, получившие название поперечных мостиков (рис. 5), которые расположены под углом 120° по отношению к оси миозиновой нити. Актиновые филаменты выглядят в виде двойной нити, закрученной в двойную спираль. В продольных бороздках актиновой спирали находятся нити белка тропомиозина, к которым присоединен белок тропонин. В состоянии покоя молекулы белка тропомиозина расположены таким образом, чтобы предотвращать прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.
Рис. 6. А — организация цилиндрических волокон в скелетной мышце, прикрепленной к костям сухожилиями. Б — структурная организация филаментов в волокне скелетной мышцы, создающая картину поперечных полос.
Рис. 7. Строение актина и миозина
Во многих местах поверхностная мембрана углубляется в виде микротрубок внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-система). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам между миофибрилл расположена система продольных трубочек (саркоплазматический ретикулум). Концевые расширения этих трубочек - терминальные цистерны - подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В цистернах сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция.
Механизм сокращения скелетной мышцы
Мышечная ткань состоит из клеток, называемых мышечными волокнами. Снаружи волокно окружено оболочкой — сарколеммой. Внутри сарколеммы содержится цитоплазма (саркоплазма), содержащая ядра и митохондрии. В ней содержится огромное количество сократительных элементов, называемых миофибриллами. Миофибриллы проходят от одного конца мышечного волокна до другого. Они существуют сравнительно короткий срок — около 30 суток, после чего и происходит их полная смена. В мышцах идет интенсивный синтез белка, необходимый для образования новых миофибрилл.
Мышечное волокно содержит большое количество ядер, которые располагаются непосредственно под сарколеммой, поскольку основная часть мышечного волокна занята миофибриллами. Именно наличие большого числа ядер обеспечивает синтез новых миофибрилл. Такая быстрая смена миофибрилл обеспечивает высокую надежность физиологических функций мышечной ткани.
Рис. 7. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы
Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся светлых и темных участков. Эти участки, обладая разными оптическими свойствами, создают поперечную исчерченность мышечной ткани.
В скелетной мышце сокращение вызывается поступлением к ней импульса по нерву. Передача нервного импульса с нерва на мышцу осуществляется через нервно-мышечный синапс (контакт).
Одиночный нервный импульс, или однократное раздражение, приводит к элементарному сократительному акту — одиночному сокращению. Начало сокращения не совпадает с моментом нанесения раздражения, поскольку существует скрытый, или латентный, период (интервал между нанесением раздражения и началом сокращения мышцы). В этот период происходит развитие потенциала действия, активация ферментных процессов и распад АТФ. После этого начинается сокращение. Распад АТФ в мышце приводит к превращению химической энергии в механическую. Энергетические процессы всегда сопровождаются выделением тепла и тепловая энергия обычно является промежуточной между химической и механическими энергиями. В мышце же химическая энергия превращается непосредственно в механическую. Но тепло в мышце образуется и за счет укорочения мышцы, и во время ее расслабления. Тепло, образующееся в мышцах, играет большую роль в поддержании температуры тела.
В отличие от сердечной мышцы, которая обладает свойством автоматики, т.е. она способна сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в ней самой, и в отличие от гладкой мускулатуры, также способной к сокращению без поступления сигналов извне, скелетная мышца сокращается только при поступлении к ней сигналов из . Непосредственно сигналы к мышечным волокнам поступают по аксонам двигательных клеток, расположенным в передних рогах серого вещества спинного мозга (мотонейронам).
Рефлекторный характер деятельности мышц и координация мышечных сокращений
Скелетные мышцы в отличие от гладких способны совершать произвольные быстрые сокращения и производить этим значительную работу. Рабочим элементом мышцы является мышечное волокно. Типичное мышечное волокно представляет собой структуры с несколькими ядрами, отодвинутыми на периферию массой сократительных миофибрилл.
Мышечные волокна обладают тремя основными свойствами:
- возбудимостью — способностью отвечать на действия раздражителя генерацией потенциала действия;
- проводимостью — способностью проводить волну возбуждения вдоль всего волокна в обе стороны от точки раздражения;
- сократимостью — способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.
В физиологии имеется понятие двигательной единицы, под которой подразумевается один двигательный нейрон и все мышечные волокна, которые этот нейрон иннервирует. Двигательные единицы бывают разными по объему: от 10 мышечных волокон на единицу для мышц, выполняющих точные движения, до 1000 и более волокон на двигательную единицу для мышц «силовой направленности». Характер работы скелетных мышц может быть различным: статическая работа (поддержание позы, удержание груза) и динамическая работа (перемещение тела или груза в пространстве). Мышцы участвуют также в передвижении крови и лимфы в организме, выработке тепла, актах вдоха и выдоха, являются своеобразными депо для воды и солей, защищают внутренние органы, например мышцы брюшной стенки.
Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения — изометрический и изотонический.
Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, при попытке поднять очень большой груз), — она не укорачивается.
Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способное поднять данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу удерживаемого груза. Чисто изометрического или изотонического сокращения практически наблюдать нельзя, но существуют приемы так называемой изометрической гимнастики, когда спортсмен напрягает мышцы без изменения длины. Эти упражнения в большей мере развивают силу мышц, чем упражнения с изотоническими элементами.
Сократительный аппарат скелетной мышцы представлен миофибриллами. Каждая миофибрилла диаметром 1 мкм состоит из нескольких тысяч протофибрилл — тонких, удлиненных полимеризированных молекул белков миозина и актина. Миозиновые нити в два раза тоньше актиновых, и в состоянии покоя мышечного волокна актиновые нити свободными кольцами входят между миозиновыми нитями.
В передаче возбуждения большую роль играют ионы кальция, которые входят в межфибриллярное пространство и запускают механизм сокращения: взаимное втягивание относительно друг друга актиновых и миозиновых нитей. Втягивание нитей происходит при обязательном участии АТФ. В активных центрах, расположенных на одном из концов миозиновых нитей, АТФ расщепляется. Энергия, выделяемая при расщеплении АТФ, преобразуется в движение. В скелетных мышцах запас АТФ невелик — всего на 10 одиночных сокращений. Поэтому необходим постоянный ре- синтез АТФ, который идет тремя путями: первый — за счет запасов креатинфосфата, которые ограничены; второй — гликолитический путь при анаэробном расщеплении глюкозы, когда на одну молекулу глюкозы образуется две молекулы АТФ, но одновременно образуется молочная кислота, которая тормозит активность гликолитических ферментов, и наконец третий — аэробное окисление глюкозы и жирных кислот в цикле Кребса, совершающееся в митохондриях и образующее 38 молекул АТФ на 1 молекулу глюкозы. Последний процесс наиболее экономичный, но очень медленный. Постоянная тренировка активизирует третий путь окисления, в результате чего повышается выносливость мышц к длительным нагрузкам.
