Главная > Альтернативная энергия > Стадии эмбриогенеза. Начальные стадии эмбриогенеза человека

Стадии эмбриогенеза. Начальные стадии эмбриогенеза человека

Эмбриология (от греч. Embryon - зародыш и logos - слово, наука) - наука о развитии зародыша. Она изучает период индивидуального развития, который начинается оплодотворением и заканчивается (у млекопитающих и человека) рождением плода.
Эмбриология изучает морфологические проявления образования из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) сложного многоклеточного организма, в состав которого входят четыре ткани, несколько десятков клеточных диферонов, органы, системы органов и аппараты и части тела.
Знания по эмбриологии способствуют лучшему усвоению макроскопической анатомии. Выстраиваясь в логический ряд с эмбриологических данным, анатомические факты, касающиеся макро-и микроструктуры организма, подтверждают, что структурные зависимости в постнатальном периоде развития - закономерный результат процессов морфогенеза, происходящих в зародышах.
Эмбриология позволяет определить морфологические проявления, полноценность реализации генетической программы, заложенной в зиготе, а также нарушение этой реализации, что проявляется в структурных и функциональных аномалиях эмбрионального развития, которые нередко встречаются в клинической практике и объяснить которые можно, только зная эмбриологию.
Процесс эмбрионального развития человека, как и других позвоночных, делится на ряд стадий, характеризующихся качественными и количественными особенностями. Главными стадиями эмбриогенеза являются: оплодотворение, дробление, гаструляция, образование тканей (гистогенез), органов (органогенез), а также систем органов и аппаратов (системогенеза). В некоторых учебниках и пособиях до эмбриогенеза относят также прогенез - развитие женских и мужских половых клеток.
В этом разделе рассмотрены, главным образом, начальные этапы развития зародыша человека, который начинается оплодотворением и завершается образованием зачатков тканей и внезародышевых органов. Что касается гисто-, органо-и системогенеза, то они будут рассматриваться при изучении строения соответствующих органов и систем.
Оплодотворение представляет собой слияние мужской и женской половых клеток, что приводит к образованию одноклеточного зародыша - зиготы, содержащей диплоидный набор хромосом и объединяет материнскую и отцовскую наследственность. Оплодотворение происходит в яйцеводах. Продолжительность процесса - около суток.
Зигота начинает делиться путем митоза. Ее разделение называется дроблением, ибо в процессе последовательного деления зиготы клетки уменьшаются. В связи с этим общие размеры многоклеточного зародыша поначалу могут быть примерно такими же, как и зиготы.
Клетки, образующиеся в процессе дробления, получили название бластомеров (от греч. Blastos - зачаток, meros - часть). Период дробления начинается с деления зиготы на два бластомера и продолжается вплоть до образования пузырька (бластулы). У человека этот период начинается через сутки после оплодотворения и длится примерно 4-5 суток.
Одна из особенностей дробления зиготы млекопитающих и человека - возникновение бластомеров, которые различаются между собой величиной и скоростью дробления. Внешне расположены мелкие, светлые бластомеры (микромеры), что скорее делятся и образуют в совокупности трофобласт, или Живного зачаток (от греч. Tropho - питаю). В центре зародыша содержатся большие темные бластомеры (макромеры) с базофильной цитоплазмой, делятся медленнее и образуют в совокупности эмбриобласт, или зачаток зародыша.
Зародыш, не имеет полости, называется морулы (от греч. Morula - ягода шелковицы). Хотя этот термин характерен для ранних зародышей хордовых (например, ланцетника, который в действительности напоминает на начальных этапах развития ягоду шелковицы), он употребляется также для обозначения ранних зародышей высших позвоночных, которые еще не имеют полости и представляют собой плотное скопление клеток.
Затем в зародыше появляется небольшая, заполненная жидкостью полость и он принимает вид шарика, который называется бластоцистой (бластулы). Стенка бластоцисты образована трофобластом. На внутренней поверхности зародыша расположен эмбриобласт.
В середине шестого дня в зародыше насчитывается более ста клеток. В этот период он находится в матке, где происходит его имплантация (от лат. Иnрlаntatio - проникновение), то есть углубление в слизистую оболочку. Количество бластомеров в зародыше при этом увеличивается.
В конце первой недели развития из трофобласта в процессе имплантации образуется двухслойный эпителий, внутренний слой которого называется цитотрофобласт. Он представлен клетками кубической формы. Снаружи находится плазмодиотрофобласт, который называют также синцитиотрофобласты, он представляет собой симпласты, т.е. неподеленную на клеточные территории цитоплазматическую массу с многочисленными ядрами.
Проникновение зародыша в слизистую оболочку матки связано с действием трофобласта, который выделяет гистолитические ферменты, обусловливающие локальное (местное) разрушение внутренней оболочки матки - эндометрия. Зародыш погружается в его толщу и эндометрий смыкается над ним. Таким образом, дальнейшее развитие эмбриона происходит в слизистой оболочке матки.
Трофобласт обеспечивает питание зародыша на ранних этапах его развития, активно участвует в имплантации зародыша и в формировании временного органа - хориона который, взаимодействуя со слизистой оболочкой матки, образует плаценту - внезародышевых орган, который обеспечивает связь зародыша с организмом матери. Развитие, строение и функциональное значение плаценты рассматриваются в курсах эмбриологии и гистологии.
С клеточных элементов эмбриобласта развивается зародыш и другие внезародышевые органы. Одна из существенных особенностей развития человека - очень раннее образование внезародышевой мезодермы. Источник ее возникновения - эмбриобласт. Из него выселяются клетки, в виде полосок заполняют полость бластоцист и выстилают изнутри трофобласт. Внезародышевая мезодерма быстро превращается в внезародышевую мезенхиму, в результате чего внешняя оболочка зародыша состоит из трофобластического эпителия и мезенхимы. Она называется хорионом. Как отмечалось выше, хорион образует зародышевую часть плаценты - органа, обеспечивающего связь зародыша с организмом матери.
Затем начинается гаструляция, которая делится на два этапа. На первом образуются зародышевые листки, а на втором - осевой комплекс, определяющий общий план строения тела позвоночных и человека и зародышевых зачатков, из которых образуются различные ткани.
Зародышевыми листками называют первичные пласты клеток, образующихся в первой фазе гаструляции. Они отличные по расположению (наружный листок - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний - мезодерма), размерами и строением клеток и направленностью дальнейшего развития. К осевому комплексу относятся нервная трубка, хорда (спинная струна), дорсальная мезодерма, расположенная по бокам от нервной трубки и хорды, первичная кишка. Во второй фазе гаструляции образуются также эмбриональные зачатки - комплексы клеток, которые возникают из зародышевых листков и начинают разные ткани. Таким образом, из одного и того же эмбрионального листка образуются различные ткани.
Морфологическим проявлением первой фазы гаструляции, который наблюдается в 7,5-недельного зародыша, является разделение эмбриобласта на два слоя - внешний (эпибласт) и внутренний (гипобласт).
Эпибласт имеет зачатки эктодермы, зародышевой мезодермы, хорды (спинной струны) и зародышевой (кишечной) энтодермы. Гипобласт является зачатком внезародышевой или желтковой энтодермы, что представляет собой ту часть внутреннего зародышевого листка, которая впоследствии войдет в состав одного из временных органов - желточного мешка.
Эндодермальных клетки, отделившиеся от эпибласта, начинают обрастать вокруг полости, образовавшейся в расположенных ниже участках внезародышевой мезодермы. Постепенно они приобретают вид чаши, края которой срастаются, в результате чего образуется желточный пузырек. Этот процесс с началом образования желточного мешка аналогичный тому, который характеризует развитие этого внезародышевого органа у млекопитающих.
Впоследствии, после начала имплантации, в эпибласте появляется первичная амниотическая полость за счет появления жидкости, которая раздвигает клетки. Затем кровля этой полости (амниотического пузырька) раскрывается и временно отстраняется извне участком цитотрофобласта. После этого стенки амниотического пузырька растут вверх и сливаются, вследствие чего полость амниотического пузырька снова становится замкнутой, окруженной клетками эпибласта. Этот процесс напоминает возникновение так называемых амниотических складок у птиц и млекопитающих.
С 9 до 14 суток развития зародыш человека имеет такое строение: внешняя стенка, образованная хорионом, состоит из внезародышевой мезенхимы и трофобластического эпителия. Последний, как отмечалось ранее, включает в свой состав цитотрофобласт и плазмодиотрофобласт. В утолщенной стенке зародыша, которая обращена вглубь стенки матки, в внезародышевой мезенхиме содержатся два пузырька, которые контактируют между собой, - амниотический и желточный. Участок амниотического пузырька, прилегающий к желточному, образует утолщение - так называемый зародышевый щиток, из которого формируется тело зародыша. От мезенхимы, ограничивают два пузырьки, к хориону тянется полоска клеток - амниотическая ножка, место отхождения которой соответствует заднему концу тела зародыша.
Благодаря описанным выше процессам зародыш обеспечивается тремя внезародышевыми органами - хорионом, участвующий в образовании плаценты, амнионом и желточным мешком. Из большей части амниотического пузырька формируется внезародышевый орган - амнион, одной из функций которого является образование амниотической жидкости - искусственной водной среды для развивающегося зародыша. С гипобласта образуется желточный пузырек (мешок), который не содержится у человека и большинства млекопитающих желтка, но выполняет важную роль первого органа кроветворения, участвующий в развитии первичных половых клеток.
Таким образом, в процессе эмбрионального развития человека появление ряда внезародышевых органов (хориона, амниона и желточного мешка) предшествует возникновению тела зародыша, что является свидетельством первоочередного создания условий, необходимых для развития эмбриона.
На 15 сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции, которая происходит одинаково как у птиц, так и у плацентарных млекопитающих. Переход от первой фазы гаструляции ко второй осуществляется постепенно, объединяя признаки первой (образование зародышевых листков) и второй (формирование комплекса осевых органов). Внешним признаком второй фазы гаструляции является появление в заднем конце зародышевого щитка вытянутой в длину полоски клеток, которая называется первичной полоской. На переднем ее конце образуется небольшое поднятие клеток - первичный, или гензеновський узелок.
На вершине первичного узелка возникает маленькая углубление - первичная ямка. В центральной части первичной полоски появляется первичная бороздка, которая является продолжением первичного ямки. Часть материала наружного зародышевого листка через первичную ямку погружается внутрь и входит в состав переднего отдела энтодермы, образуя так называемую передхордальную пластинку, из которой образуется эпителиально выстеленный передний отдел пищеварительного канала и две передние пары сомиты (сегментированных участков дорсальной мезодермы).
Ориентация первичной полоски определяет расположение осевых органов и, таким образом, общий план строения тела позвоночных.
Часть клеток эпибласта мигрирует через первичную полоску и, внедрившись в подчиненную часть гипобласта, образует зачаток кишечной энтодермы, которая впоследствии принимает участие в развитии кишки. Вторая часть гипобласта, как отмечалось выше, идет на образование желтковой энтодермы - внутреннего слоя желточного мешка.
В результате миграции клеток из эпибласта через первичную полоску также возникает зародышевая мезодерма, которая расширяется в латеральных направлениях под эпибласт.
С образованием зародышевой мезодермы тесно связано происхождение спинной струны - хорды. Ее зачаток образуется в виде так называемого хордального (или главного) отростка - тяжа клеток, образовавшихся за счет зародышевой мезодермы, который растет вперед от первоначального (гензенивського) узелка между эпибластом и гипобластом. Хорда определяет местонахождение будущего позвоночного столба, поскольку вокруг нее формируются позвонки, и существенно влияет на развитие нервной системы. У высших млекопитающих остатки хорды сохраняются и в постнатальном периоде развития в составе студенистого ядра, nucleus pulposus, межпозвоночных дисков.
Верхний слой клеток зародышевого щитка после образования хорды превращается в эктодерму. Под влиянием хорды или хордомезодермы на эктодерму, содержащейся над ней, последняя утолщается и превращается в нервную пластинку, затем в удлиненный нервный клубок, а в дальнейшем - в нервную трубку, за счет которой образуется как центральная, так и периферическая нервная система.
В конце второй - начале третьей недели эмбрионального развития закладывается четвертый внезародышевый орган - аллантоис. Сначала он имеет вид выроста желточного мешка, слепо заканчивается и врастает в амниотическую ножку. Позднее (после образования кишки) аллантоис отходит от передней стенки заднего отдела кишечной трубки. Вслед за образованием нервной трубки слои мезодермы, лежащие по бокам от нее и от хорды, подлежат сегментации. Латеральные отделы мезодермы, которые позже оказываются в составе брюшной части зародыша и названные поэтому брюшной мезодермой, расщепляются на два слоя: наружный, контактирующий с эктодермой (Париетальный листок) и внутренний, соединенный с энтодермой (висцеральный листок). Сомиты соединены с вентральной мезодермой тонкими тяжами клеток, называемых промежуточной мезодермой. Затем сомиты делятся на три части: дорсолатеральную (дерматом), медиовентральную (склеротом) и промежуточную (миотом). С появлением сомит начинается сомитный период развития зародыша. На 21-й день в его составе обнаруживается 2-3 пары сомиты; на 23-й день - 10 пар; на 25-й день - 14 пар; на 27-й день - 25 пар; в конце 5 недели - 43-44 пары.
Промежутки между зародышевыми листками и основными органами заполняются зародышевой соединительной тканью - мезенхима, которая состоит из веретенообразных или ведротчастых клеток, контактирующих отростками и погружены в аморфное межклеточное вещество. Мезенхима образуется, главным образом, из мезодермы, однако в ее развитии участвуют и другие зародышевые листки, из которых эктодерма (М. Ф. Кащенко).
Когда висцеральный листок вентральной мезодермы вступает в контакт с кишечной энтодермой, тело зародыша начинает отграничиваться от внезародышевых органов туловищными складками. Этот процесс начинается с вентрального прогиба краев зародыша, который в результате приобретает дорсальную выпуклость. Затем изогнутые края зародыша в главной и каудальной частях начинают углубляться. Расширение этих отделяя складки приводит к образованию боковых и брюшных стенок зародыша, а также возникновение так называемого желточного стебелька, которое связывает его с желточным мешком. С заглублением туловищной складки кишечная энтодерма и висцеральный листок вентральной мезодермы сворачиваются в трубку, что приводит к образованию кишки. Между тем, как последняя включает в свой состав кишечную ентодерму, желточный мешок содержит желтковую ентодерму. Аллантоис, который ранее имел вид выпячивания желточного мешка, теперь отходит от задней кишки.
С разрастанием амниотической оболочки растет объем амниона, который приближается к хориону и срастается с ним. Амниотическая ножка при этом перемещается из каудального участка в вентральные стенки зародыша и соединяется с амнионом, образуя пупочный канатик (пуповину). Аллантоис, ранее проник в амниотическую ножку, частично включается в состав пуповины. В процессе этих преобразований желточный мешок удаляется от зародыша, а его связь с кишечником сохраняется благодаря трубчатой желтково-кишечной протоке. Последний наряду с аллантоисом также находится в составе пупочного канатика. Впоследствии аллантоис и желтково-кишечная протока, входящие в состав пуповины, редуцируются.

ЭМБРИОЛОГИЯ. Глава 21. ОСНОВЫ ЭМБРИОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА

Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos - учение) - наука о закономерностях развития зародышей.

Медицинская эмбриология изучает закономерности развития зародыша человека. Особое внимание обращается на эмбриональные источники и закономерные процессы развития тканей, метаболические и функциональные особенности системы мать-плацента-плод, критические периоды развития человека. Все это имеет большое значение для медицинской практики.

Знание эмбриологии человека необходимо всем врачам, особенно работающим в области акушерства и педиатрии. Это помогает в постановке диагноза при нарушениях в системе мать-плод, выявлении причин уродств и заболеваний детей после рождения.

В настоящее время знания по эмбриологии человека используются для раскрытия и ликвидации причин бесплодия, трансплантации фетальных органов, разработки и применения противозачаточных средств. В частности, актуальность приобрели проблемы культивирования яйцеклеток, экстракорпорального оплодотворения и имплантации зародышей в матку.

Процесс эмбрионального развития человека является результатом длительной эволюции и в определенной степени отражает черты развития других представителей животного мира. Поэтому некоторые ранние стадии развития человека очень сходны с аналогичными стадиями эмбриогенеза более низко организованных хордовых животных.

Эмбриогенез человека - часть его онтогенеза, включающая следующие основные стадии: I - оплодотворение и образование зиготы; II - дробление и образование бластулы (бластоцисты); III - гаструляцию - образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV - гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V - системогенез.

Эмбриогенез тесно связан с прогенезом и ранним постэмбриональным периодом. Так, развитие тканей начинается в эмбриональном периоде (эмбриональный гистогенез) и продолжается после рождения ребенка (постэмбриональный гистогенез).

21.1. ПРОГЕНЕЗ

Это период развития и созревания половых клеток - яйцеклеток и сперматозоидов. В результате проге-неза в зрелых половых клетках возникает гаплоидный набор хромосом, формируются структуры, обеспечивающие способность к оплодотворению и развитию нового организма. Подробно процесс развития половых клеток рассмотрен в главах, посвященных мужской и женской половым системам (см. главу 20).

Рис. 21.1. Строение мужской половой клетки:

I - головка; II - хвост. 1 - рецептор;

2 - акросома; 3 - «чехлик»; 4 - проксимальная центриоль; 5 - митохондрия; 6 - слой упругих фибрилл; 7 - аксоне-ма; 8 - терминальное кольцо; 9 - циркулярные фибриллы

Основные характеристики зрелых половых клеток человека

Мужские половые клетки

Сперматозоиды человека образуются в течение всего активного полового периода в больших количествах. Подробное описание сперматогенеза - см. главу 20.

Подвижность сперматозоидов обусловлена наличием жгутиков. Скорость движения сперматозоидов у человека равна 30-50 мкм/с. Целенаправленному движению способствуют хемотаксис (движение к химическому раздражителю или от него) и реотаксис (движение против тока жидкости). Через 30-60 мин после полового акта сперматозоиды обнаруживаются в полости матки, а через 1,5-2 ч - в дис-тальной (ампулярной) части маточной трубы, где происходят их встреча с яйцеклеткой и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность до 2 сут.

Строение. Мужские половые клетки человека - сперматозоиды, или спер-мии, длиной около 70 мкм, имеют головку и хвост (рис. 21.1). Плазмолемма сперматозоида в области головки содержит рецептор, с помощью которого происходит взаимодействие с яйцеклеткой.

Головка сперматозоида (caput spermatozoidi) включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом. Передняя половина ядра покрыта плоским мешочком, составляющим чехлик сперматозоида. В нем располагается акросома (от греч. асrоn - верхушка, soma - тело). Акросома содержит набор ферментов, среди которых важное место принадлежит гиалуронидазе и протеазам, способным растворять при оплодотворении оболочки, покрывающие яйцеклетку. Чехлик и акросома являются производными комплекса Гольджи.

Рис. 21.2. Клеточный состав эякулята человека в норме:

I - мужские половые клетки: А - зрелые (по Л. Ф. Курило и др.); Б - незрелые;

II - соматические клетки. 1, 2 - типичный сперматозоид (1 - анфас, 2 - профиль); 3-12 - наиболее часто встречающиеся формы атипии сперматозоидов; 3 - макроголовка; 4 - микроголовка; 5 - удлиненная головка; 6-7 - аномалия формы головки и акросомы; 8-9 - аномалия жгутика; 10 - двужгутиковый сперматозоид; 11 - сросшиеся головки (двухголовый сперматозоид); 12 - аномалия шейки сперматозоида; 13-18 - незрелые мужские половые клетки; 13-15 - первичные сперматоциты в профазе 1-го деления мейоза - пролептотена, пахитена, диплотена соответственно; 16 - первичный сперматоцит в метафазе мейоза; 17 - типичные сперматиды (а - ранняя; б - поздняя); 18 - атипичная двуядерная сперматида; 19 - эпителиальные клетки; 20-22 - лейкоциты

В ядре сперматозоида человека содержится 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные - аутосомами. В 50 % сперматозоидов содержится Х-хромосома, в 50 % - Y-хромосома. Масса Х-хромосомы несколько больше массы Y-хромосомы, поэтому, видимо, сперматозоиды, содержащие Х-хромосому, менее подвижны, чем сперматозоиды, содержащие Y-хромосому.

За головкой имеется кольцевидное сужение, переходящее в хвостовой отдел.

Хвостовой отдел (flagellum) сперматозоида состоит из связующей, промежуточной, главной и терминальной частей. В связующей части (pars conjungens), или шейке (cervix), располагаются центриоли - проксимальная, прилежащая к ядру, и остатки дистальной центриоли, исчерченные колонны. Здесь начинается осевая нить (axonema), продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях.

Промежуточная часть (pars intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенными по спирали митохондриями (митохондриальное влагалище - vagina mitochondrialis). От микротрубочек отходят парные выступы, или «ручки», состоящие из другого белка - динеина, обладающего АТФ-азной активностью (см. главу 4). Динеин расщепляет АТФ, вырабатываемую митохондриями, и преобразует химическую энергию в механическую, за счет которой осуществляется движение спермия. В случае генетически обусловленного отсутствия динеина спермии оказываются обездвиженными (одна из форм стерильности мужчин).

Среди факторов, влияющих на скорость движения спермиев, большое значение имеют температура, рН среды и др.

Главная часть (pars principalis) хвоста по строению напоминает ресничку с характерным набором микротрубочек в аксонеме (9×2)+2, окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой.

Терминальная, или конечная, часть сперматозоида (pars terminalis) содержит аксонему, которая заканчивается разобщенными микротрубочками и постепенным уменьшением их числа.

Движения хвоста бичеобразные, что обусловлено последовательным сокращением микротрубочек от первой до девятой пары (первой считается пара микротрубочек, которая лежит в плоскости, параллельной двум центральным).

В клинической практике при исследовании спермы проводят подсчет различных форм сперматозоидов, подсчитывая их процентное содержание (спермиограмма).

По данным Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ), нормальными характеристиками спермы человека являются следующие показатели: концентрация сперматозоидов - 20-200 млн/мл, содержание в эякуляте более 60 % нормальных форм. Наряду с последними в сперме человека всегда присутствуют аномальные - двужгутиковые, с дефектными размерами головки (макро- и микроформы), с аморфной головкой, со сросшимися

головками, незрелые формы (с остатками цитоплазмы в области шейки и хвоста), с дефектами жгутика.

В эякуляте здоровых мужчин преобладают типичные сперматозоиды (рис. 21.2). Количество различных видов атипичных сперматозоидов не должно превышать 30 %. Кроме того, встречаются незрелые формы половых клеток - сперматиды, сперматоциты (до 2 %), а также соматические клетки - эпителиоциты, лейкоциты.

Среди сперматозоидов в эякуляте живых клеток должно быть 75 % и более, а активно подвижных - 50 % и более. Установленные нормативные параметры необходимы для оценки отклонений от нормы при различных формах мужского бесплодия.

В кислой среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению и оплодотворению.

Женские половые клетки

Яйцеклетки, или овоциты (от лат. ovum - яйцо), созревают в неизмеримо меньшем количестве, чем сперматозоиды. У женщины в течение полового цикла (24-28 дней) созревает, как правило, одна яйцеклетка. Таким образом, за детородный период образуются около 400 яйцеклеток.

Выход овоцита из яичника называется овуляцией (см. главу 20). Вышедший из яичника овоцит окружен венцом фолликулярных клеток, число которых достигает 3-4 тыс. Яйцеклетка имеет шаровидную форму, больший, чем у спермия, объем цитоплазмы, не обладает способностью самостоятельно передвигаться.

Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества и распределения желтка (lecithos), представляющего собой белково-липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша. Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголециталь-ные), среднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (полилециталь-ные) яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных млекопитающих и человека).

Как правило, в маложелтковых яйцеклетках желточные включения (гранулы, пластинки) распределены равномерно, поэтому они называются изолеци-тальными (греч. isos - равный). Яйцеклетка человека вторично изолецитального типа (как и у других млекопитающих животных) содержит небольшое количество желточных гранул, расположенных более или менее равномерно.

У человека наличие малого количества желтка в яйцеклетке обусловлено развитием зародыша в организме матери.

Строение. Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм. К плазмо-лемме прилежат прозрачная (блестящая) зона (zona pellucida - Zp) и далее слой фолликулярных эпителиоцитов (рис. 21.3).

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с X-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в оболочке ядра много поровых комплексов. В период роста овоцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК.

Рис. 21.3. Строение женской половой клетки:

1 - ядро; 2 - плазмолемма; 3 - фолликулярный эпителий; 4 - лучистый венец; 5 - кортикальные гранулы; 6 - желточные включения; 7 - прозрачная зона; 8 - рецептор Zp3

В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и комплекс Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около ядра, где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Комплекс Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются производные этого комплекса - кортикальные гранулы (granula corticalia), число которых достигает 4000, а размеры 1 мкм. Они содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии.

Из включений овоплазмы особого внимания заслуживают желточные гранулы, содержащие белки, фосфолипиды и углеводы. Каждая гранула желтка окружена мембраной, имеет плотную центральную часть, состоящую из фосфовитина (фосфопротеин), и более рыхлую периферическую часть, состоящую из липовителлина (липопротеин).

Прозрачная зона (zona pellucida - Zp) состоит из гликопротеинов и гли-козаминогликанов - хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. Гликопротеины представлены тремя фракциями - Zpl, Zp2, Zp3. Фракции Zp2 и Zp3 образуют нити длиной 2-3 мкм и толщиной 7 нм, которые

соединены между собой с помощью фракции Zpl. Фракция Zp3 является рецептором спермиев, a Zp2 препятствует полиспермии. В прозрачной зоне содержатся десятки миллионов молекул гликопротеина Zp3, каждая из которых имеет более 400 аминокислотных остатков, соединенных со многими олигосахаридными ветвями. В образовании прозрачной зоны принимают участие фолликулярные эпителиоциты: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к плазмолемме яйцеклетки. Плазмолемма яйцеклетки в свою очередь формирует микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных эпителиоцитов (см. рис. 21.3). Последние выполняют трофическую и защитную функции.

21.2. Эмбриогенез

Внутриутробное развитие человека продолжается в среднем 280 сут (10 лунных месяцев). Принято выделять три периода: начальный (1-я нед), зародышевый (2-8-я нед), плодный (с 9-й нед развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода завершается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов.

Оплодотворение и образование зиготы

Оплодотворение (fertilisatio) - слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).

У человека объем эякулята - извергнутой спермы - в норме составляет около 3 мл. Для обеспечения оплодотворения общее количество сперматозоидов в сперме должно быть не менее 150 млн, а концентрация - 20- 200 млн/мл. В половых путях женщины после копуляции их число уменьшается по направлению от влагалища к ампулярной части маточной трубы.

В процессе оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3) проникновение сперматозоида в яйцеклетку и последующее слияние - сингамия.

Первая фаза - дистантное взаимодействие - обеспечивается хемотаксисом - совокупностью специфических факторов, повышающих вероятность встречи половых клеток. Важную роль в этом играют гамоны - химические вещества, вырабатываемые половыми клетками (рис. 21.4). Например, яйцеклетки выделяют пептиды, способствующие привлечению сперматозоидов.

Сразу после эякуляции спермии не способны к проникновению в яйцеклетку до тех пор, пока не произойдет капацитация - приобретение спер-миями оплодотворяющей способности под действием секрета женских половых путей, которое длится 7 ч. В процессе капацитации с плазмолеммы спермия в области акросомы удаляются гликопротеины и протеины семенной плазмы, что способствует акросомальной реакции.

Рис. 21.4. Дистантное и контактное взаимодействие спермиев и яйцеклетки: 1 - сперматозоид и его рецепторы на головке; 2 - отделение углеводов с поверхности головки при капацитации; 3 - связывание рецепторов сперматозоида с рецепторами яйцеклетки; 4 - Zp3 (третья фракция гликопротеинов прозрачной зоны); 5 - плаз-молемма яйцеклетки; ГГI, ГГII - гиногамоны; АГI, АГII - андрогамоны; Гал - гли-козилтрансфераза; NАГ - N-ацетилглюкозамин

В механизме капацитации большое значение принадлежит гормональным факторам, прежде всего прогестерону (гормон желтого тела), активизирующему секрецию железистых клеток маточных труб. Во время капацитации происходят связывание холестерина плазмолеммы спермия альбуминами женских половых путей и обнажение рецепторов половых клеток. Оплодотворение происходит в ампулярной части маточной трубы. Оплодотворению предшествует осеменение - взаимодействие и сближение гамет (дистантное взаимодействие), обусловленное хемотаксисом.

Вторая фаза оплодотворения - контактное взаимодействие. Многочисленные спермии приближаются к яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 оборота в минуту. Эти движения обусловлены биением хвостов сперматозоидов и продолжаются около 12 ч. Сперматозоиды при контакте с яйцеклеткой могут связывать десятки тысяч молекул гликопротеина Zp3. При этом отмечается запуск акросомальной реакции. Акросомальная реакция характеризуется повышением проницаемости плазмолеммы спермия к ионам Са 2 +, деполяризацией ее, что способствует слиянию плазмолеммы с передней мембраной акросомы. Прозрачная зона оказывается в непосредственном контакте с акросомальными ферментами. Ферменты разрушают ее, спермий проходит через прозрачную зону и

Рис. 21.5. Оплодотворение (по Вассерману с изменениями):

1-4 - стадии акросомной реакции; 5 - zona pellucida (прозрачная зона); 6 - периви-теллиновое пространство; 7 - плазматическая мембрана; 8 - кортикальная гранула; 8а - кортикальная реакция; 9 - проникновение спермия в яйцеклетку; 10 - зонная реакция

входит в перивителлиновое пространство, расположенное между прозрачной зоной и плазмолеммой яйцеклетки. Через несколько секунд изменяются свойства плазмолеммы яйцеклетки и начинается кортикальная реакция, а через несколько минут изменяются свойства прозрачной зоны (зонная реакция).

Инициация второй фазы оплодотворения происходит под влиянием суль-фатированных полисахаридов блестящей зоны, которые вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку, спермия, замещение ими ионов калия и водорода и разрыв мембраны акросомы. Прикрепление спермия к яйцеклетке происходит под влиянием углеводной группы фракции гликопротеинов прозрачной зоны яйцеклетки. Рецепторы спермия представляют собой фермент гликозилтрансферазу, находящийся на поверхности акросомы головки, который

Рис. 21.6. Фазы оплодотворения и начало дробления (схема):

1 - овоплазма; 1а - кортикальные гранулы; 2 - ядро; 3 - прозрачная зона; 4 - фолликулярный эпителий; 5 - спермии; 6 - редукционные тельца; 7 - завершение митотического деления овоцита; 8 - бугорок оплодотворения; 9 - оболочка оплодотворения; 10 - женский пронуклеус; 11 - мужской пронуклеус; 12 - синкарион; 13 - первое митотическое деление зиготы; 14 - бластомеры

«узнает» рецептор женской половой клетки. Плазматические мембраны в месте контакта половых клеток сливаются, и происходит плазмогамия - объединение цитоплазм обеих гамет.

У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. Оплодотворению способствуют сотни других принимающих участие в осеменении сперматозоидов. Ферменты, выделяемые из акросом, - спермолизины (трипсин, гиалуронидаза) - разрушают лучистый венец, расщепляют гликозами-ногликаны прозрачной зоны яйцеклетки. Отделяющиеся фолликулярные эпителиоциты склеиваются в конгломерат, который вслед за яйцеклеткой перемещается по маточной трубе благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток слизистой оболочки.

Рис. 21.7. Яйцеклетка и зигота человека (по Б. П. Хватову):

а - яйцеклетка человека после овуляции: 1 - цитоплазма; 2 - ядро; 3 - прозрачная зона; 4 - фолликулярные эпителиоциты, образующие лучистый венец; б - зигота человека в стадии сближения мужского и женского ядер (пронуклеусов): 1 - женское ядро; 2 - мужское ядро

Третья фаза. В овоплазму проникают головка и промежуточная часть хвостового отдела. После вхождения сперматозоида в яйцеклетку на периферии овоплазмы происходит уплотнение ее (зонная реакция) и образуется оболочка оплодотворения.

Кортикальная реакция - слияние плазмолеммы яйцеклетки с мембранами кортикальных гранул, в результате чего содержимое из гранул выходит в перивителлиновое пространство и воздействует на молекулы гликопро-теинов прозрачной зоны (рис. 21.5).

Вследствие этой зонной реакции молекулы Zp3 модифицируются и утрачивают способность быть рецепторами спермиев. Образуется оболочка оплодотворения толщиной 50 нм, препятствующая полиспермии - проникновению других спермиев.

Механизм кортикальной реакции включает приток ионов натрия через участок плазмолеммы сперматозоида, встроенный в плазмолемму яйцеклетки после завершения акросомальной реакции. В результате отрицательный мембранный потенциал клетки становится слабоположительным. Приток ионов натрия обусловливает высвобождение ионов кальция из внутриклеточных депо и увеличение его содержания в гиалоплазме яйцеклетки. Вслед за этим начинается экзоцитоз кортикальных гранул. Высвобождающиеся из них протеолитические ферменты разрывают связи между прозрачной зоной и плазмолеммой яйцеклетки, а также между спермиями и прозрачной зоной. Кроме того, выделяется гликопротеин, связывающий воду и привлекающий ее в пространство между плазмолеммой и прозрачной зоной. Вследствие этого формируется перивителлиновое пространство. Наконец,

выделяется фактор, способствующий затвердению прозрачной зоны и образованию из нее оболочки оплодотворения. Благодаря механизмам предотвращения полиспермии только одно гаплоидное ядро сперматозоида получает возможность слиться с одним гаплоидным ядром яйцеклетки, что приводит к восстановлению характерного для всех клеток диплоидного набора. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку через несколько минут значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с активизацией ферментативных ее систем. Взаимодействие сперматозоидов с яйцеклеткой может быть заблокировано при помощи антител против веществ, входящих в прозрачную зону. На этом основании изыскиваются способы иммунологической контрацепции.

После сближения женского и мужского пронуклеусов, которое продолжается у млекопитающих около 12 ч, образуется зигота - одноклеточный зародыш (рис. 21.6, 21.7). На стадии зиготы выявляются презумптивные зоны (лат. presumptio - вероятность, предположение) как источники развития соответствующих участков бластулы, из которых в дальнейшем формируются зародышевые листки.

21.2.2. Дробление и образование бластулы

Дробление (fissio) - последовательное митотическое деление зиготы на клетки (бластомеры) без роста дочерних клеток до размеров материнской.

Образующиеся бластомеры остаются объединенными в единый организм зародыша. В зиготе образуется митотическое веретено между отдаляющи-

Рис. 21.8. Зародыш человека на ранних стадиях развития (по Гертигу и Рокку):

а - стадия двух бластомеров; б - бластоциста: 1 - эмбриобласт; 2 - трофобласт;

3 - полость бластоцисты

Рис. 21.9. Дробление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема): 1 - дробление; 2 - морула; 3 - бластоциста; 4 - полость бластоцисты; 5 - эмбрио-бласт; 6 - трофобласт; 7 - зародышевый узелок: а - эпибласт; б - гипобласт; 8 - оболочка оплодотворения; 9 - амниотический (эктодермальный) пузырек; 10 - внезародышевая мезенхима; 11 - эктодерма; 12 - энтодерма; 13 - цитотрофобласт; 14 - симпластотрофобласт; 15 - зародышевый диск; 16 - лакуны с материнской кровью; 17 - хорион; 18 - амниотическая ножка; 19 - желточный пузырек; 20 - слизистая оболочка матки; 21 - яйцевод

мися к полюсам центриолями, внесенными сперматозоидом. Пронуклеусы вступают в стадию профазы с формированием объединенного диплоидного набора хромосом яйцеклетки и сперматозоида.

Пройдя все остальные фазы митотического деления, зигота разделяется на две дочерние клетки - бластомеры (от греч. blastos - зачаток, meros - часть). Вследствие фактического отсутствия G 1 -периода, во время которого происходит рост клеток, образовавшихся в результате деления, клетки гораздо меньше материнской, поэтому и величина зародыша в целом в этот период независимо от числа составляющих его клеток не превышает величину исходной клетки - зиготы. Все это позволило назвать описываемый процесс дроблением (т. е. измельчением), а клетки, образующиеся в процессе дробления, - бластомерами.

Дробление зиготы человека начинается к концу первых суток и характеризуется как полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно проис-

ходит медленно. Первое дробление (деление) зиготы завершается через 30 ч, в результате образуются два бластомера, покрытых оболочкой оплодотворения. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров.

С первых же дроблений зиготы формируются два вида бластомеров - «темные» и «светлые». «Светлые», более мелкие, бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг крупных «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние, «темные», бластомеры формируют эмбриобласт, из которого образуются тело зародыша и внезародышевые органы (амнион, желточный мешок, аллантоис).

Начиная с 3 сут, дробление идет быстрее, и на 4-е сут зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Через 50-60 ч образуется плотное скопление клеток - морула, а на 3-4-е сут начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью (см. рис. 21.8; рис. 21.9).

Бластоциста в течение 3 сут перемещается по маточной трубе к матке и через 4 сут попадает в полость матки. Бластоциста находится в полости матки в свободном виде (свободная бластоциста) в течение 2 сут (5-е и 6-е сут). К этому времени бластоциста увеличивается в размере благодаря росту числа бластомеров - клеток эмбриобласта и трофобла-ста - до 100 и вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез и активной выработки жидкости клетками трофобласта (см. рис. 21.9). Трофобласт первые 2 нед развития обеспечивает питание зародыша за счет продуктов распада материнских тканей (гистиотроф-ный тип питания),

Эмбриобласт располагается в виде узелка зародышевых клеток («зародышевый узелок»), который прикрепляется изнутри к трофобласту на одном из полюсов бластоцисты.

21.2.4. Имплантация

Имплантация (лат. implantatio - врастание, укоренение) - внедрение зародыша в слизистую оболочку матки.

Различают две стадии имплантации: адгезию (прилипание), когда зародыш прикрепляется к внутренней поверхности матки, и инвазию (погружение) - внедрение зародыша в ткани слизистой оболочки матки. На 7-е сут в трофобласте и эмбриобласте происходят изменения, связанные с подготовкой к имплантации. Бластоциста сохраняет оболочку оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом с ферментами, обеспечивающими разрушение (лизис) тканей стенки матки и тем самым способствующими внедрению зародыша в толщу ее слизистой оболочки. Появляющиеся в трофобласте микроворсинки постепенно разрушают оболочку оплодотворения. Зародышевый узелок уплощается и превращается

в зародышевый щиток, в котором начинается подготовка к первой стадии гаструляции.

Имплантация продолжается около 40 ч (см. рис. 21.9; рис. 21.10). Одновременно с имплантацией начинается гаструляция (образование зародышевых листков). Это первый критический период развития.

В первой стадии трофобласт прикрепляется к эпителию слизистой оболочки матки, и в нем формируются два слоя - цитотрофобласт и симпластотро-фобласт. Во второй стадии симпластотрофобласт, продуцируя протеолити-ческие ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. Формирующиеся при этом ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания. Одновременно в слизистой оболочке матки из клеток соединительной ткани, богатых гликогеном, происходит образование децидуальных клеток. После полного погружения зародыша в имплантационную ямку отверстие, образовавшееся в слизистой оболочке матки, заполняется кровью и продуктами разрушения тканей слизистой оболочки матки. В последующем дефект слизистой оболочки исчезает, эпителий восстанавливается путем клеточной регенерации.

Гематотрофный тип питания, сменяющий гистиотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

21.3. ГАСТРУЛЯЦИЯ И ОРГАНОГЕНЕЗ

Гаструляция (от лат. gaster - желудок) - сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) - источники развития комплекса осевых органов и эмбриональных зачатков тканей.

Гаструляция у человека протекает в две стадии. Первая стадия (делами-нация) приходится на 7-е сут, а вторая стадия (иммиграция) - на 14-15-е сут внутриутробного развития.

При деламинации (от лат. lamina - пластинка), или расщеплении, из материала зародышевого узелка (эмбриобласта) образуются два листка: наружный листок - эпибласт и внутренний - гипобласт, обращенный в полость бла-стоцисты. Клетки эпибласта имеют вид псевдомногослойного призматического эпителия. Клетки гипобласта - мелкие кубические, с пенистой цито-

Рис. 21.10. Зародыши человека 7,5 и 11 сут развития в процессе имплантации в слизистую оболочку матки (по Гертигу и Рокку):

а - 7,5 сут развития; б - 11 сут развития. 1 - эктодерма зародыша; 2 - энтодерма зародыша; 3 - амниотический пузырек; 4 - внезародышевая мезенхима; 5 - цито-трофобласт; 6 - симпластотрофобласт; 7 - маточная железа; 8 - лакуны с материнской кровью; 9 - эпителий слизистой оболочки матки; 10 - собственная пластинка слизистой оболочки матки; 11 - первичные ворсинки

плазмой, формируют тонкий слой под эпибластом. Часть клеток эпибласта в дальнейшем образуют стенку амниотического пузырька, который начинает формироваться на 8-е сут. В области дна амниотического пузырька остается небольшая группа клеток эпибласта - материал, который пойдет на развитие тела зародыша и внезародышевых органов.

Вслед за деламинацией отмечается выселение клеток из наружного и внутреннего листков в полость бластоцисты, что знаменует формирование внезародышевой мезенхимы. К 11-м сут мезенхима подрастает к трофобласту и формируется хорион - ворсинчатая оболочка зародыша с первичными хориальными ворсинками (см. рис. 21.10).

Вторая стадия гаструляции происходит путем иммиграции (перемещения) клеток (рис. 21.11). Перемещение клеток происходит в области дна амниотического пузырька. Возникают клеточные потоки по направлению спереди назад, к центру и вглубь в результате размножения клеток (см. рис. 21.10). Это приводит к образованию первичной полоски. В головном конце первичная полоска утолщается, образуя первичный, или головной, узелок (рис. 21.12), откуда берет свое начало головной отросток. Головной отросток растет в краниальном направлении между эпи- и гипобластом и в дальнейшем дает начало развитию хорды зародыша, который определяет ось эмбриона, является основой развития костей осевого скелета. Вокруг хоры в будущем формируется позвоночный столб.

Клеточный материал, который перемещается из первичной полоски в пространство между эпибластом и гипобластом, располагается в виде мезо-дермальных крыльев парахордально. Часть клеток эпибласта внедряется в гипобласт, участвуя в образовании кишечной энтодермы. В результате зародыш приобретает трехслойное строение в виде плоского диска, состоящего из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы.

Факторы, влияющие на механизмы гаструляции. Способы и скорость гастру-ляции определяются рядом факторов: дорсовентральным метаболическим градиентом, обусловливающим асинхронность размножения, дифференцировки и перемещения клеток; поверхностным натяжением клеток и межклеточными контактами, способствующими смещению групп клеток. Важную роль при этом играют индуктивные факторы. Согласно теории организационных центров, предложенной Г. Шпеманом, в определенных участках зародыша возникают индукторы (организующие факторы), которые оказывают индуцирующее влияние на другие участки зародыша, обусловливая их развитие в определенном направлении. Существуют индукторы (организаторы) нескольких порядков, действующих последовательно. Например, доказано, что организатор I порядка индуцирует развитие нервной пластинки из эктодермы. В нервной пластинке возникает организатор II порядка, способствующий превращению участка нервной пластинки в глазной бокал и т. п.

В настоящее время выяснена химическая природа многих индукторов (белки, нуклеотиды, стероиды и др.). Установлена роль щелевых контактов в межклеточных взаимодействиях. Под действием индукторов, исходящих из одной клетки, индуцируемая клетка, обладающая способностью специфического ответа, изменяет путь развития. Клетка, не подвергающаяся индукционному воздействию, сохраняет свои прежние потенции.

Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й - начале 3-й нед. Одна часть клеток преобразуется в зачатки тканей и органов зародыша, другая - во внезародышевые органы (см. главу 5, схему 5.3).

Рис. 21.11. Строение 2-недельного зародыша человека. Вторая стадия гаструляции (схема):

а - поперечный срез зародыша; б - зародышевый диск (вид со стороны амниоти-ческого пузырька). 1 - хориальный эпителий; 2 - мезенхима хориона; 3 - лакуны, заполненные материнской кровью; 4 - основание вторичной ворсины; 5 - амниоти-ческая ножка; 6 - амниотический пузырек; 7 - желточный пузырек; 8 - зародышевый щиток в процессе гаструляции; 9 - первичная полоска; 10 - зачаток кишечной энтодермы; 11 - желточный эпителий; 12 - эпителий амниотической оболочки; 13 - первичный узелок; 14 - прехордальный отросток; 15 - внезародышевая мезодерма; 16 - внезародышевая эктодерма; 17 - внезародышевая энтодерма; 18 - зародышевая эктодерма; 19 - зародышевая энтодерма

Рис. 21.12. Зародыш человека 17 сут («Крым»). Графическая реконструкция: а - эмбриональный диск (вид сверху) с проекцией осевых закладок и дефинитивной сердечно-сосудистой системой; б - сагиттальный (средний) срез через осевые закладки. 1 - проекция билатеральных закладок эндокарда; 2 - проекция билатеральных закладок перикардиального целома; 3 - проекция билатеральных закладок корпоральных кровеносных сосудов; 4 - амниотическая ножка; 5 - кровеносные сосуды в амниотической ножке; 6 - кровяные островки в стенке желточного пузырька; 7 - бухта аллантоиса; 8 - полость амниотического пузырька; 9 - полость желточного мешка; 10 - трофобласт; 11 - хордальный отросток; 12 - головной узелок. Условные обозначения: первичная полоска - штриховка вертикальная; первичный головной узелок обозначен крестами; эктодерма - без штриховки; энтодерма - линии; внезародышевая мезодерма - точки (по Н. П. Барсукову и Ю. Н. Шаповалову)

Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению тканевых и органных зачатков, происходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно), в результате чего происходит формирование тканевых зачатков.

21.3.1. Дифференцировка эктодермы

При дифференцировке эктодермы образуются зародышевые части - кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехордальная пластинка, и вне-зародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и нервного гребня. Кожная эктодерма дает начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов полости рта, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища.

Нейруляция - процесс образования нервной трубки - протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сут нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах - передний и задний невропоры (рис. 21.13). Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5-6 сут оба невропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроны и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.

При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие - в вентральном направлении, образуя нейроны и нейроглию парасимпатических и симпатических узлов, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток дифференцируется в нейроны и нейроглию спинномозговых узлов.

Из эпибласта выделяются клетки прехордальной пластинки, которая включается в состав головного отдела кишечной трубки. Из материала прехор-дальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Кроме того, из прехордальной пластинки образуется эпителий трахеи, легких и бронхов, а также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных карманов - тимуса и др.

По мнению А. Н. Бажанова, источником образования выстилки пищевода и дыхательных путей служит энтодерма головной кишки.

Рис. 21.13. Нейруляция у зародыша человека:

а - вид со спины; б - поперечные срезы. 1 - передний нейропор; 2 - задний ней-ропор; 3 - эктодерма; 4 - нервная пластинка; 5 - нервный желобок; 6 - мезодерма; 7 - хорда; 8 - энтодерма; 9 - нервная трубка; 10 - нервный гребень; 11 - головной мозг; 12 - спинной мозг; 13 - спинномозговой канал

Рис. 21.14. Зародыш человека на стадии образования туловищной складки и внезаро-дышевых органов (по П. Петкову):

1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - внезародышевая мезенхима; 4 - место амниотической ножки; 5 - первичная кишка; 6 - полость амниона; 7 - эктодерма амниона; 8 - внезародышевая мезенхима амниона; 9 - полость желточного пузырька; 10 - энтодерма желточного пузырька; 11 - внезародышевая мезенхима желточного пузырька; 12 - аллантоис. Стрелками обозначено направление образования туловищной складки

В составе зародышевой эктодермы закладываются плакоды, являющиеся источником развития эпителиальных структур внутреннего уха. Из внезаро-дышевой эктодермы образуется эпителий амниона и пупочного канатика.

21.3.2. Дифференцировка энтодермы

Дифференцировка энтодермы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного пузырька и аллантоиса (рис. 21.14).

Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного пузырька. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.

Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энто-

дермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы.

Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.

21.3.3. Дифференцировка мезодермы

Этот процесс начинается на 3-й нед эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, - сомиты. Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро распространяется в каудальном направлении.

У эмбриона на 22-е сут развития имеется 7 пар сегментов, на 25-е - 14, на 30-е - 30 и на 35-е - 43 -44 пары. В отличие от сомитов вентральные отделы мезодермы (спланхнотом) не сегментируются, а расщепляются на два листка - висцеральный и париетальный. Небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяется на сегменты - сегментные ножки (нефрогонотом). На заднем конце зародыша сегментации этих отделов не происходит. Здесь взамен сегментных ножек располагается несегментированный нефрогенный зачаток (нефрогенный тяж). Из мезодермы зародыша развивается также парамезонефральный канал.

Сомиты дифференцируются на три части: миотом, дающий начало поперечнополосатой скелетной мышечной ткани, склеротом, являющийся источником развития костных и хрящевых тканей, а также дерматом, формирующий соединительнотканную основу кожи - дерму.

Из сегментных ножек (нефрогонотомов) развиваются эпителий почек, гонад и семявыводящих путей, а из парамезонефрального канала - эпителий матки, маточных труб (яйцеводов) и эпителий первичной выстилки влагалища.

Париетальный и висцеральный листки спланхнотома образуют эпителиальную выстилку серозных оболочек - мезотелий. Из части висцерального листка мезодермы (миоэпикардиальная пластинка) развиваются средняя и наружная оболочки сердца - миокард и эпикард, а также корковое вещество надпочечников.

Мезенхима в теле зародыша является источником формирования многих структур - клеток крови и кроветворных органов, соединительной ткани, сосудов, гладкой мышечной ткани, микроглии (см. главу 5). Из внезароды-шевой мезодермы развивается мезенхима, дающая начало соединительной ткани внезародышевых органов, - амниона, аллантоиса, хориона, желточного пузырька.

Соединительная ткань эмбриона и его провизорных органов характеризуется высокой гидрофильностью межклеточного вещества, богатством глико-заминогликанов в аморфном веществе. Соединительная ткань провизорных органов дифференцируется быстрее, чем в органных зачатках, что обусловлено потребностью в установлении связи зародыша с материнским организмом и

обеспечении их развития (например, плацента). Дифференцировка мезенхимы хориона наступает рано, но происходит не одновременно по всей поверхности. Наиболее активно процесс идет в области развития плаценты. Здесь же появляются и первые волокнистые структуры, которые играют важную роль в формировании и укреплении плаценты в матке. При развитии волокнистых структур стромы ворсин последовательно образуются сначала аргирофильные преколлагеновые волокна, а затем коллагеновые.

На 2-м мес развития в зародыше человека раньше всего начинается диф-ференцировка скелетогенной и кожной мезенхимы, а также мезенхимы стенки сердца и крупных кровеносных сосудов.

Артерии мышечного и эластического типа эмбрионов человека, а также артерии стволовых (якорных) ворсин плаценты и их разветвлений содержат десминотрицательные гладкие миоциты, обладающие свойством более быстрого сокращения.

На 7-й нед развития зародыша человека в кожной мезенхиме и мезенхиме внутренних органов появляются мелкие липидные включения, а позднее (8-9-я нед) происходит формирование жировых клеток. Вслед за развитием соединительной ткани сердечно-сосудистой системы дифференцируется соединительная ткань легких и пищеварительной трубки. Дифференцировка мезенхимы у зародышей человека (длиной 11-12 мм) на 2-м мес развития начинается с увеличения количества гликогена в клетках. В этих же участках возрастает активность фосфатаз, а в дальнейшем в ходе дифференцировки накапливаются гликопротеины, синтезируются РНК и белок.

Плодный период. Плодный период начинается с 9-й нед и характеризуется значительными морфогенетическими процессами, протекающими в организме как плода, так и матери (табл. 21.1).

Таблица 21.1. Краткий календарь внутриутробного развития человека (с дополнениями по Р. К. Данилову, Т. Г. Боровой, 2003)

Продолжение табл. 21.1

Окончание табл. 21.1

21.4. ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ

Внезародышевые органы, развивающиеся в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша, выполняют многообразные функции, обеспечивающие рост и развитие самого зародыша. Некоторые из этих органов, окружающих зародыш, называют также зародышевыми оболочками. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента (рис. 21.15).

Источниками развития тканей внезародышевых органов являются троф-эктодерма и все три зародышевых листка (схема 21.1). Общие свойства тка-

Рис. 21.15. Развитие внезародышевых органов у зародыша человека (схема): 1 - амниотический пузырек; 1а - полость амниона; 2 - тело эмбриона; 3 - желточный мешок; 4 - внеэмбриональный целом; 5 - первичные ворсины хориона; 6 - вторичные ворсины хориона; 7 - стебелек аллантоиса; 8 - третичные ворсины хориона; 9 - аллан-тоис; 10 - пупочный канатик; 11 - гладкий хорион; 12 - котиледоны

Схема 21.1. Классификация тканей внезародышевых органов (по В. Д. Новикову, Г. В. Правоторову, Ю. И. Склянову)

ней внезародышевых органов и их отличия от дефинитивных сводятся к следующему: 1) развитие тканей является сокращенным и ускоренным; 2) соединительная ткань содержит мало клеточных форм, но много аморфного вещества, богатого гликозаминогликанами; 3) старение тканей внеза-родышевых органов происходит очень быстро - к концу внутриутробного развития.

21.4.1. Амнион

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Он возник в эволюции в связи с выходом позвоночных животных из воды на сушу. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек в составе эпибласта.

Стенка амниотического пузырька состоит из пласта клеток внезароды-шевой эктодермы и из внезародышевой мезенхимы, формирует его соединительную ткань.

Амнион быстро увеличивается, и к концу 7-й нед его соединительная ткань входит в контакт с соединительной тканью хориона. При этом эпителий амниона переходит на амниотическую ножку, превращающуюся позднее в пупочный канатик, и в области пупочного кольца смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона.

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод (рис. 21.16). Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Эпителий амниона на ранних стадиях - однослойный плоский, образован крупными полигональными, тесно прилегающими друг к другу клетками, среди которых много митотически делящихся. На 3-м мес эмбриогенеза эпителий преобразуется в призматический. На поверхности эпителия имеются микроворсинки. В цитоплазме всегда содержатся небольшие капли липидов и гранулы гликогена. В апикальных частях клеток имеются различной величины вакуоли, содержимое которых выделяется в полость амниона. Эпителий амниона в области плацентарного диска однослойный призматический, местами многорядный, выполняет преимущественно секреторную функцию, в то время как эпителий вне-плацентарного амниона осуществляет в основном резорбцию околоплодных вод.

В соединительнотканной строме амниотической оболочки различают базальную мембрану, слой плотной волокнистой соединительной ткани и губчатый слой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, связываю-

Рис. 21.16. Динамика взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки:

а - зародыш человека 9,5 нед развития (микрофотография): 1 - амнион; 2 - хорион; 3 - формирующаяся плацента; 4 - пуповина

щий амнион с хорионом. В слое плотной соединительной ткани можно выделить лежащую под базальной мембраной бесклеточную часть и клеточную часть. Последняя состоит из нескольких слоев фибробластов, между которыми находится густая сеть плотно прилежащих друг к другу тонких пучков коллагеновых и ретикулярных волокон, образующих решетку неправильной формы, ориентированную параллельно поверхности оболочки.

Губчатый слой образован рыхлой слизистой соединительной тканью с редкими пучками коллагеновых волокон, являющихся продолжением тех, которые залегают в слое плотной соединительной ткани, связывая амнион с хорионом. Связь эта очень непрочная, и поэтому обе оболочки легко отделить друг от друга. В основном веществе соединительной ткани много гликозаминогликанов.

21.4.2. Желточный мешок

Желточный мешок - наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший как орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека это рудиментарное образование (желточный пузырек). Он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Появившись на 2-й нед развития у человека, желточный пузырек в питании зародыша принимает

Рис. 21.16. Продолжение

б - схема: 1 - мышечная оболочка матки; 2 - decidua basalis; 3 - полость амниона; 4 - полость желточного мешка; 5 - внеэмбриональный целом (полость хориона); 6 - decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - полость матки; 9 - шейки матки; 10 - эмбрион; 11 - третичные ворсинки хориона; 12 - аллантоис; 13 - мезенхима пупочного канатика: а - кровеносные сосуды ворсины хориона; б - лакуны с материнской кровью (по Гамильтону, Бойду и Моссману)

участие очень недолго, так как с 3-й нед развития устанавливается связь плода с материнским организмом, т. е. гематотрофное питание. Желточный мешок позвоночных является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

По мере образования туловищной складки, приподнимающей зародыш над желточным пузырьком, формируется кишечная трубка, при этом желточный пузырек отделяется от тела зародыша. Связь зародыша с желточным пузырьком остается в виде полого канатика, называемого желточным стебельком. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует до 7-8-й нед, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте.

21.4.3. Аллантоис

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток в кау-дальном отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель между амнионом и хорионом. Это орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. На 2-м мес эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным пузырьком входит в состав пупочного канатика.

21.4.4. Пупочный канатик

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного пузырька и аллантоиса.

Слизистая соединительная ткань, получившая название «вартонова студня», обеспечивает упругость канатика, предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим она препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и таким образом выполняет защитную функцию.

Иммуноцитохимическими методами установлено, что в кровеносных сосудах пупочного канатика, плаценты и эмбриона существуют гетерогенные гладкие мышечные клетки (ГМК). В венах в отличие от артерий обнаружены десминположительные ГМК. Последние обеспечивают медленные тонические сокращения вен.

21.4.5. Хорион

Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен слоем клеток, образующих первичные ворсинки. Они выделяют протеолитические ферменты, с помощью которых разрушается слизистая оболочка матки и осуществляется имплантация. На 2-й нед трофобласт приобретает двухслойное строение в связи с формированием в нем внутреннего клеточного слоя (цитотрофобласт) и симпластического наружного слоя (симпластотрофобласт), который является производным клеточного слоя. Появляющаяся по периферии эмбриобласта внезародыше-вая мезенхима (у человека на 2-3-й нед развития) подрастает к трофобла-сту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С этого времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку (см. рис. 21.16).

В начале 3-й нед в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гема-тотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами - разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.

21.4.6. Плацента

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент (см. рис. 21.16; рис. 21.17). Это важный временный орган с многообразными функциями, которые обеспечивают связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода.

Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной (pars fetalis), и материнской (pars materna). Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к хориону изнутри амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах (decidua basalis).

Развитие плаценты начинается на 3-й нед, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го мес беременности. На 6-8-й нед вокруг сосудов

Рис. 21.17. Плацента гемохориального типа. Динамика развития ворсин хориона: а - строение плаценты (стрелками указана циркуляция крови в сосудах и в одной из лакун, где удалена ворсинка): 1 - эпителий амниона; 2 - хориальная пластинка; 3 - ворсинка; 4 - фибриноид; 5 - желточный пузырек; 6 - пупочный канатик; 7 - перегородка плаценты; 8 - лакуна; 9 - спиральная артерия; 10 - базальный слой эндометрия; 11 - миометрий; б - строение первичной ворсины трофобласта (1-я нед); в - строение вторичной эпителиально-мезенхимальной ворсины хориона (2-я нед); г - строение третичной ворсины хориона - эпителиально-мезенхимальной с кровеносными сосудами (3-я нед); д - строение ворсины хориона (3-й мес); е - строение ворсин хориона (9-й мес): 1 - межворсинчатое пространство; 2 - микроворсинки; 3 - симпластотрофобласт; 4 - ядра симпластотрофобласта; 5 - цито-трофобласт; 6 - ядро цитотрофобласта; 7 - базальная мембрана; 8 - межклеточное пространство; 9 - фибробласт; 10 - макрофаги (клетки Кащенко-Гофбауэра); 11 - эндотелиоцит; 12 - просвет кровеносного сосуда; 13 - эритроцит; 14 - базальная мембрана капилляра (по Э. М. Швирсту)

дифференцируются элементы соединительной ткани. В дифференцировке фибробластов и синтезе ими коллагена важную роль играют витамины А и С, без достаточного поступления которых в организм беременной нарушается прочность связи зародыша с материнским организмом и создается угроза самопроизвольного аборта.

В основном веществе соединительной ткани хориона содержится значительное количество гиалуроновой и хондроитинсерной кислот, с которыми связана регуляция проницаемости плаценты.

При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается.

Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи.

Зародышевая, или плодная, часть плаценты к концу 3-го мес представлена ветвящейся хориальной пластинкой, состоящей из волокнистой (коллаге-новой) соединительной ткани, покрытой цито- и симпластотрофобластом (многоядерная структура, покрывающая редуцирующийся цитотрофо-бласт). Ветвящиеся ворсины хориона (стволовые, якорные) хорошо развиты лишь со стороны, обращенной к миометрию. Здесь они проходят через всю толщу плаценты и своими вершинами погружаются в базальную часть разрушенного эндометрия.

Хориальный эпителий, или цитотрофобласт, на ранних стадиях развития представлен однослойным эпителием с овальными ядрами. Эти клетки размножаются митотическим путем. Из них развивается симпластотрофобласт.

В симпластотрофобласте содержится большое количество различных про-теолитических и окислительных ферментов (АТФ-азы, щелочная и кислая

Рис. 21.18. Срез ворсины хориона 17-суточного зародыша человека («Крым»). Микрофотография:

1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - мезенхима хориона (по Н. П. Барсукову)

фосфатазы, 5-нуклеотидазы, ДПН-диафоразы, глюкозо-6-фосфатдегид-рогеназы, альфа-ГФДГ, сукцинатдегидрогеназа - СДГ, цитохромоксидаза - ЦО, моноаминоксидаза - МАО, неспецифические эстеразы, ЛДГ, НАД- и НАДФ-диафоразы и др. - всего около 60), что связано с его ролью в обменных процессах между организмом матери и плода. В цитотрофобласте и в симпласте выявляются пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие орга-неллы. Начиная со 2-го мес, хориальный эпителий истончается и постепенно заменяется симпластотрофобластом. В этот период симпластотрофобласт по толщине превосходит цитотрофобласт. На 9-10-й нед симпласт истончается, а количество ядер в нем увеличивается. На поверхности симпласта, обращенной в лакуны, появляются многочисленные микроворсинки в виде щеточной каемки (см. рис. 21.17; рис. 21.18, 21.19).

Между симпластотрофобластом и клеточным трофобластом имеются ще-левидные субмикроскопические пространства, доходящие местами до ба-зальной мембраны трофобласта, что создает условия для двустороннего проникновения трофических веществ, гормонов и др.

Во второй половине беременности и, особенно, в конце нее трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифиль-ной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофо-бласта («фибриноид Лангханса»).

С увеличением срока беременности уменьшается количество макрофагов и коллагенпродуцирующих дифференцированных фибробластов, появля-

Рис. 21.19. Плацентарный барьер на 28-й нед беременности. Электронная микрофотография, увеличение 45 000 (по У. Ю. Яцожинской):

1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - базальная мембрана трофобласта; 4 - базальная мембрана эндотелия; 5 - эндотелиоцит; 6 - эритроцит в капилляре

ются фиброциты. Количество коллагеновых волокон, хотя и нарастает, но до конца беременности в большинстве ворсин остается незначительным. Большая часть стромальных клеток (миофибробластов) характеризуется увеличенным содержанием цитоскелетных сократительных белков (вимен-тин, десмин, актин и миозин).

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой («якорной») ворсиной и ее

вторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами, заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобла-стические клетки (периферический трофобласт).

На ранних стадиях беременности ворсины хориона разрушают ближайшие к плоду слои основной отпадающей оболочки матки, и на их месте образуются заполненные материнской кровью лакуны, в которые свободно свисают ворсины хориона.

Глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофо-бластом образуют базальную пластинку.

Базальный слой эндометрия (lamina basalis) - соединительная ткань слизистой оболочки матки, содержащая децидуальные клетки. Эти крупные, богатые гликогеном клетки соединительной ткани расположены в глубоких слоях слизистой оболочки матки. Они имеют четкие границы, округлые ядра и оксифильную цитоплазму. В течение 2-го мес беременности децидуальные клетки значительно укрупняются. В их цитоплазме, кроме гликогена, выявляются липиды, глюкоза, витамин С, железо, неспецифические эстеразы, дегидрогеназа янтарной и молочной кислот. В базальной пластинке, чаще в месте прикрепления ворсин к материнской части плаценты, встречаются скопления клеток периферического цитотрофобласта. Они напоминают децидуальные клетки, но отличаются более интенсивной базо-филией цитоплазмы. Аморфная субстанция (фибриноид Рора) находится на поверхности базальной пластинки, обращенной к хориальным ворсинам. Фибриноид играет существенную роль в обеспечении иммунологического гомеостаза в системе мать-плод.

Часть основной отпадающей оболочки, расположенной на границе ветвистого и гладкого хориона, т. е. по краю плацентарного диска, при развитии плаценты не разрушается. Плотно прирастая к хориону, она образует замыкающую пластинку, препятствующую истечению крови из лакун плаценты.

Кровь в лакунах непрерывно циркулирует. Она поступает из маточных артерий, входящих сюда из мышечной оболочки матки. Эти артерии идут по плацентарным перегородкам и открываются в лакуны. Материнская кровь оттекает от плаценты по венам, берущим начало от лакун крупными отверстиями.

Формирование плаценты заканчивается в конце 3-го мес беременности. Плацента обеспечивает питание, тканевое дыхание, рост, регуляцию образовавшихся к этому времени зачатков органов плода, а также его защиту.

Функции плаценты. Основные функции плаценты: 1) дыхательная; 2) транспорт питательных веществ; воды; электролитов и иммуноглобулинов; 3) выделительная; 4) эндокринная; 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

Дыхание плода обеспечивается за счет кислорода, присоединенного к гемоглобину материнской крови, который путем диффузии поступает через плаценту в кровь плода, где он соединяется с фетальным гемоглобином

(HbF). Связанный с фетальным гемоглобином СО 2 в крови плода также диффундирует через плаценту, поступает в кровь матери, где соединяется с материнским гемоглобином.

Транспорт всех питательных веществ, необходимых для развития плода (глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины, минеральные вещества), происходит из крови матери через плаценту в кровь плода, и, наоборот, из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена веществ, выводимые из его организма (выделительная функция). Электролиты и вода проходят через плаценту путем диффузии и с помощью пиноцитоза.

В транспорте иммуноглобулинов участвуют пиноцитозные везикулы симпластотрофобласта. Поступивший в кровь плода иммуноглобулин пассивно иммунизирует его от возможного действия бактериальных антигенов, которые могут поступать при заболеваниях матери. После рождения материнский иммуноглобулин разрушается и заменяется вновь синтезируемым в организме ребенка при действии на него бактериальных антигенов. Через плаценту в околоплодные воды проникают IgG, IgA.

Эндокринная функция является одной из наиболее важных, так как плацента обладает способностью синтезировать и секретировать ряд гормонов, обеспечивающих взаимодействие зародыша и материнского организма на протяжении всей беременности. Местом продукции плацентарных гормонов являются цитотрофобласт и особенно симпластотрофобласт, а также децидуальные клетки.

Одним из первых плацента синтезирует хорионический гонадотропин, концентрация которого быстро нарастает на 2-3-й нед беременности, достигая максимума на 8-10-й нед, причем в крови плода она в 10-20 раз выше, чем в крови матери. Гормон стимулирует образование адренокортикотропного гормона (АКТГ) гипофиза, усиливает секрецию кортикостероидов.

Большую роль в развитии беременности играет плацентарный лактоген, который обладает активностью пролактина и лютеотропного гормона гипофиза. Он поддерживает стероидогенез в желтом теле яичника в первые 3 мес беременности, а также принимает участие в метаболизме углеводов и белков. Концентрация его в крови матери прогрессивно нарастает на 3-4-м мес беременности и в дальнейшем продолжает увеличиваться, достигая максимума к 9-му мес. Этот гормон совместно с пролактином гипофиза матери и плода играет определенную роль в продукции легочного сурфактанта и фетоплацен-тарной осморегуляции. Высокая концентрация его обнаруживается в околоплодных водах (в 10-100 раз больше, чем в крови матери).

В хорионе, а также в децидуальной оболочке синтезируются прогестерон и прегнандиол.

Прогестерон (вырабатываемый сначала желтым телом в яичнике, а с 5-6-й нед в плаценте) подавляет сокращения матки, стимулирует ее рост, оказывает иммунодепрессивное действие, подавляя реакцию отторжения плода. Около 3/4 прогестерона в организме матери метаболизируется и трансформируется в эстрогены, а часть выделяется с мочой.

Эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) вырабатываются в симпласто-трофобласте ворсин плаценты (хориона) в середине беременности, а к концу

беременности их активность усиливается в 10 раз. Они вызывают гиперплазию и гипертрофию матки.

Кроме того, в плаценте синтезируются меланоцитостимулирующий и адренокортикотропный гормоны, соматостатин и др.

В плаценте содержатся полиамины (спермин, спермидин), влияющие на усиление синтеза РНК в гладких мышечных клетках миометрия, а также на разрушающие их оксидазы. Важную роль играют аминооксидазы (гиста-миназа, моноаминоксидаза), разрушающие биогенные амины - гистамин, серотонин, тирамин. Во время беременности их активность возрастает, что способствует разрушению биогенных аминов и падению концентрации последних в плаценте, миометрии и крови матери.

Во время родов гистамин и серотонин являются наряду с катехоламинами (норадреналин, адреналин) стимуляторами сократительной деятельности гладких мышечных клеток (ГМК) матки, и к концу беременности их концентрация значительно возрастает в связи с резким снижением (в 2 раза) активности аминооксидаз (гистаминаза и др.).

При слабой родовой деятельности отмечается усиление активности аминоокси-даз, например гистаминазы (в 5 раз).

Нормальная плацента не является абсолютным барьером для белков. В частности, фетопротеин в конце 3-го мес беременности проникает в небольшом количестве (около 10 %) из плода в кровь матери, но на этот антиген материнский организм не отвечает отторжением, так как во время беременности уменьшается цитотоксич-ность материнских лимфоцитов.

Плацента препятствует прохождению ряда материнских клеток и цитотоксиче-ских антител к плоду. Главную роль в этом играет фибриноид, покрывающий тро-фобласт при его частичном повреждении. Это предотвращает поступление в межворсинчатое пространство плацентарных и плодовых антигенов, а также ослабляет гуморальную и клеточную «атаку» матери против зародыша.

В заключение отметим основные особенности ранних стадий развития зародыша человека: 1) асинхронный тип полного дробления и образование «светлых» и «темных» бластомеров; 2) раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 3) раннее образование амниотического пузырька и отсутствие амниотических складок; 4) наличие в стадии гаструляции двух механизмов - деламинации и иммиграции, в течение которых происходит также развитие провизорных органов; 5) интерстициальный тип имплантации; 6) сильное развитие амниона, хориона, плаценты и слабое развитие желточного мешка и аллантоиса.

21.5. СИСТЕМА МАТЬ-ПЛОД

Система мать-плод возникает в процессе беременности и включает две подсистемы - организм матери и организм плода, а также плаценту, являющуюся связующим звеном между ними.

Взаимодействие между организмом матери и организмом плода обеспечивается прежде всего нейрогуморальными механизмами. При этом в обеих подсистемах различают следующие механизмы: рецепторные, воспринимающие информацию, регуляторные, осуществляющие ее переработку, и исполнительные.

Рецепторные механизмы организма матери расположены в матке в виде чувствительных нервных окончаний, которые первыми воспринимают информацию о состоянии развивающегося плода. В эндометрии находятся хемо-, механо- и терморецепторы, а в кровеносных сосудах - барорецепторы. Рецепторные нервные окончания свободного типа особенно многочисленны в стенках маточной вены и в децидуальной оболочке в области прикрепления плаценты. Раздражение рецепторов матки вызывает изменения интенсивности дыхания, кровяного давления в организме матери, что обеспечивает нормальные условия для развивающегося плода.

Регуляторные механизмы организма матери включают отделы ЦНС (височная доля мозга, гипоталамус, мезэнцефальный отдел ретикулярной формации), а также гипоталамо-эндокринную систему. Важную регуляторную функцию выполняют гормоны: половые, тироксин, кортикостероиды, инсулин и др. Так, во время беременности происходят усиление активности коры надпочечников матери и повышение выработки кортикостероидов, которые участвуют в регуляции метаболизма плода. В плаценте вырабатывается хорионический гонадотропин, стимулирующий образование АКТГ гипофиза, который активизирует деятельность коры надпочечников и усиливает секрецию кортикостероидов.

Регуляторные нейроэндокринные аппараты матери обеспечивают сохранение беременности, необходимый уровень функционирования сердца, сосудов, кроветворных органов, печени и оптимальный уровень обмена веществ, газов в зависимости от потребностей плода.

Рецепторные механизмы организма плода воспринимают сигналы об изменениях организма матери или собственного гомеостаза. Они обнаружены в стенках пупочных артерий и вены, в устьях печеночных вен, в коже и кишечнике плода. Раздражение этих рецепторов приводит к изменению частоты сердцебиения плода, скорости кровотока в его сосудах, влияет на содержание сахара в крови и т. д.

Регуляторные нейрогуморальные механизмы организма плода формируются в процессе развития. Первые двигательные реакции у плода появляются на 2- 3-м мес развития, что свидетельствует о созревании нервных центров. Механизмы, регулирующие газовый гомеостаз, формируются в конце II триместра эмбриогенеза. Начало функционирования центральной эндокринной железы - гипофиза - отмечается на 3-м мес развития. Синтез кортикостероидов в надпочечниках плода начинается со второй половины беременности и увеличивается с его ростом. У плода усилен синтез инсулина, который необходим для обеспечения его роста, связанного с углеводным и энергетическим обменом.

Действие нейрогуморальных регуляторных систем плода направлено на исполнительные механизмы - органы плода, обеспечивающие изменение интенсивности дыхания, сердечно-сосудистой деятельности, мышечной активности и т. п., и на механизмы, определяющие изменение уровня газообмена, обмена веществ, терморегуляции и других функций.

В обеспечении связей в системе мать-плод особо важную роль играет плацента, которая способна не только аккумулировать, но и синтезировать вещества, необходимые для развития плода. Плацента выполняет эндокринные функции, вырабатывая ряд гормонов: прогестерон, эстроген, хориониче-ский гонадотропин (ХГ), плацентарный лактоген и др. Через плаценту между матерью и плодом осуществляются гуморальные и нервные связи.

Существуют также экстраплацентарные гуморальные связи через плодные оболочки и амниотическую жидкость.

Гуморальный канал связи - самый обширный и информативный. Через него происходит поступление кислорода и углекислого газа, белков, углеводов, витаминов, электролитов, гормонов, антител и др. (рис. 21.20). В норме чужеродные вещества не проникают из организма матери через плаценту. Они могут начать проникать лишь в условиях патологии, когда нарушена барьерная функция плаценты. Важным компонентом гуморальных связей являются иммунологические связи, обеспечивающие поддержание иммунного гомеостаза в системе мать-плод.

Несмотря на то, что организмы матери и плода генетически чужеродны по составу белков, иммунологического конфликта обычно не происходит. Это обеспечивается рядом механизмов, среди которых существенное значение имеют следующие: 1) синтезируемые симпластотрофобластом белки, тормозящие иммунный ответ материнского организма; 2) хориональный гонадотропин и плацентарный лактоген, находящиеся в высокой концентрации на поверхности симпластотрофобласта; 3) иммуномаскирую-щее действие гликопротеидов перицеллюлярного фибриноида плаценты, заряженного так же, как и лимфоциты омывающей крови, отрицательно; 4) протеолитические свойства трофобласта также способствуют инактивации чужеродных белков.

В иммунной защите принимают участие и амниотические воды, содержащие антитела, блокирующие антигены А и В, свойственные крови беременной, и не допускают их в кровь плода.

Организмы матери и плода представляют собой динамическую систему гомологичных органов. Поражение какого-либо органа матери ведет к нарушению развития одноименного органа плода. Так, если беременная женщина страдает диабетом, при котором снижена выработка инсулина, то у плода наблюдаются увеличение массы тела и повышение продукции инсулина в островках поджелудочной железы.

В эксперименте на животных установлено, что сыворотка крови животного, у которого удалили часть какого-либо органа, стимулирует пролиферацию в одноименном органе. Однако механизмы этого явления изучены недостаточно.

Нервные связи включают плацентарный и экстраплацентарный каналы: плацентарный - раздражение баро- и хеморецепторов в сосудах плаценты и пуповины, а экстраплацентарный - поступление в ЦНС матери раздражений, связанных с ростом плода и др.

Наличие нервных связей в системе мать-плод подтверждается данными об иннервации плаценты, высоком содержании в ней ацетилхолина, отста-

Рис. 21.20. Транспорт веществ через плацентарный барьер

вании развития плода в денервированном роге матки экспериментальных животных и др.

В процессе формирования системы мать-плод существует ряд критических периодов, наиболее важных для установления взаимодействия между двумя системами, направленных на создание оптимальных условий для развития плода.

21.6. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ

В ходе онтогенеза, особенно эмбриогенеза, отмечаются периоды более высокой чувствительности развивающихся половых клеток (в период прогенеза) и зародыша (в период эмбриогенеза). Впервые на это обратил внимание австралийский врач Норман Грегг (1944). Российский эмбриолог П. Г. Светлов (1960) сформулировал теорию критических периодов развития и проверил ее экспериментально. Сущность этой теории

заключается в утверждении общего положения, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток. В это время эмбрион наиболее восприимчив к повреждающим воздействиям различной природы (рентгеновское облучение, лекарственные средства и др.). Такими периодами в прогенезе являются спермио- и овогенез (мейоз), а в эмбриогенезе - оплодотворение, имплантация (во время которой происходит гаструляция), дифференцировка зародышевых листков и закладка органов, период плацентации (окончательного созревания и формирования плаценты), становление многих функциональных систем, рождение.

Среди развивающихся органов и систем человека особое место принадлежит головному мозгу, который на ранних стадиях выступает в роли первичного организатора дифференцировки окружающих тканевых и органных зачатков (в частности, органов чувств), а позднее отличается интенсивным размножением клеток (примерно 20 000 в минуту), что требует оптимальных условий трофики.

Повреждающими экзогенными факторами в критические периоды могут быть химические вещества, в том числе многие лекарственные, ионизирующее облучение (например, рентгеновское в диагностических дозах), гипоксия, голодание, наркотики, никотин, вирусы и др.

Химические вещества и лекарственные препараты, проникающие через плацентарный барьер, особенно опасны для зародыша в первые 3 мес беременности, так как они не метаболизируются и накапливаются в повышенных концентрациях в его тканях и органах. Наркотики нарушают развитие головного мозга. Голодание, вирусы вызывают пороки развития и даже внутриутробную гибель (табл. 21.2).

Итак, в онтогенезе человека выделяют несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся: 1) развитие половых клеток - овогенез и сперматогенез; 2) оплодотворение; 3) имплантация (7-8-е сут эмбриогенеза); 4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8-я нед развития); 5) стадия усиленного роста головного мозга (15-20-я нед); 6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20-24-я нед); 7) рождение; 8) период новорожденности (до 1 года); 9) половое созревание (11-16 лет).

Методы диагностики и меры профилактики аномалий развития человека. С целью выявления аномалий развития человека современная медицина располагает рядом методов (неинвазивных и инвазивных). Так, всем беременным дважды (в 16-24 и 32-36 нед) проводят ультразвуковое исследование, что позволяет обнаружить ряд аномалий развития плода и его органов. На 16-18-й нед беременности с помощью метода определения содержания альфа-фетопротеина в сыворотке крови матери можно выявить пороки развития ЦНС (в случае увеличения его уровня более чем в 2 раза) или хромосомные аномалии, например синдром Дауна - трисомия хромосомы 21 или

Таблица 21.2. Сроки возникновения некоторых аномалий развития эмбрионов и плодов человека

другие трисомии (об этом свидетельствует снижение уровня исследуемого вещества более чем в 2 раза).

Амниоцентез - инвазивный способ исследования, при котором через брюшную стенку матери производят взятие околоплодных вод (обычно на 16-й нед беременности). В дальнейшем производят хромосомный анализ клеток амниотической жидкости и другие исследования.

Используется также визуальный контроль развития плода с помощью лапароскопа, введенного через брюшную стенку матери в полость матки (фетоскопия).

Существуют и другие способы диагностики аномалий развития плода. Однако основной задачей медицинской эмбриологии является предупреждение их развития. С этой целью разрабатываются методы генетического консультирования и подбора супружеских пар.

Методы искусственной инсеминации половыми клетками от заведомо здоровых доноров позволяют избежать наследования ряда неблагоприятных признаков. Развитие генной инженерии дает возможность корригировать локальные повреждения генетического аппарата клетки. Так, существует метод, сущность которого заключается в получении биоптата яичка у

мужчины с генетически обусловленным заболеванием. Внесение в сперма-тогонии нормальной ДНК, а затем трансплантация сперматогоний в предварительно облученное яичко (для уничтожения генетически дефектных половых клеток), последующее размножение трансплантированных спер-матогоний приводит к тому, что вновь образованные сперматозоиды освобождаются от генетически обусловленного дефекта. Следовательно, такие клетки могут дать нормальное потомство при оплодотворении женской половой клетки.

Метод криоконсервации спермы позволяет длительно сохранять оплодотворяющую способность сперматозоидов. Это применяется для сохранения половых клеток мужчин, связанных с опасностью облучения, ранения и др.

Метод искусственного оплодотворения и переноса эмбрионов (экстракорпоральное оплодотворение) применяется для лечения как мужского, так и женского бесплодия. Для получения женских половых клеток используют лапароскопию. Специальной иглой прокалывают оболочку яичника в области расположения пузырчатого фолликула, аспирируют овоцит, который в дальнейшем оплодотворяется спермиями. Последующее культивирование, как правило, до стадии 2-4-8 бластомеров и перенос зародыша в матку или маточную трубу обеспечивает его развитие в условиях материнского организма. При этом возможна трансплантация зародыша в матку «суррогатной» матери.

Совершенствование методов лечения бесплодия и профилактики аномалий развития человека тесно переплетаются с морально-этическими, юридическими, социальными проблемами, решение которых во многом зависит от сложившихся традиций того или иного народа. Это является предметом специального исследования и обсуждения в литературе. В то же время успехи клинической эмбриологии и репродуктологии не могут существенно повлиять на рост народонаселения в силу высокой стоимости лечения и методических трудностей при работе с половыми клетками. Именно поэтому основу деятельности, направленной на оздоровление и численный рост населения, составляет профилактическая работа врача, базирующаяся на знаниях процессов эмбриогенеза. Для рождения здорового потомства немаловажно вести здоровый образ жизни и отказаться от вредных привычек, а также проводить комплекс тех мероприятий, которые находятся в компетенции медицинских, общественных и образовательных учреждений.

Таким образом, в результате изучения эмбриогенеза человека и других позвоночных установлены основные механизмы образования половых клеток и их слияния с возникновением одноклеточной стадии развития - зиготы. Последующее развитие зародыша, имплантация, формирование зародышевых листков и эмбриональных зачатков тканей, внезародышевых органов показывают тесную эволюционную связь и преемственность развития представителей различных классов животного мира. Важно знать, что в развитии зародыша существуют критические периоды, когда резко возрастает риск внутриутробной гибели либо развития по патологическому

пути. Знание основных закономерных процессов эмбриогенеза позволяет решать ряд проблем медицинской эмбриологии (предупреждение аномалий развития плода, лечение бесплодия), осуществлять комплекс мероприятий, предупреждающих гибель плодов и новорожденных.

Контрольные вопросы

1. Тканевый состав детской и материнской частей плаценты.

2. Критические периоды развития человека.

3. Сходство и различия в эмбриогенезе позвоночных и человека.

4. Источники развития тканей провизорных органов.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

Оплодотворение – процесс слияния и взаимной ассимиляции мужской и женской половых клеток с образованием качественно новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом – зиготы . Оплодотворению предшествует осеменение, под которым понимают комплекс условий, направленных на сближение половых клеток.

У рыб, амфибий осеменение наружное, у млекопитающих, человека – внутреннее. В эякуляте человека, объемом 3 мл, содержится около 350 млн. сперматозоидов. В яйцеклетку проникает только один из них. Остальные создают условия для оплодотворения. Различают три фазы этого процесса: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) пенетрация сперматозоида в яйцеклетку с последующей ассимиляцией ядерного материала.

Дистантное взаимодействие – это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря хемотаксису и различному электрическому заряду на мембранах сперматозоида и яйцеклетки. Хемотаксис происходит с помощью химических веществ (гамонов) – гиногамонов яйцеклетки и андрогамонов сперматозоидов. Гиногамоны обеспечивают активацию движения спермиев. Последние в слабощелочной среде обладают способностью двигаться против тока жидкости (реотаксис). Секреты женских половых путей способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности (капацитация ). Через два часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и начинается контактная фаза оплодотворения. В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток запускается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые расщепляют молекулы блестящей оболочки и склеивающего вещества между фолликулярными клетками с последующим отделением последних от яйцеклетки. Через образовавшийся канал в блестящей оболочке проникает только один спермий (моноспермия). Яйцевая клетка образует воспринимающий бугорок, мембрана которого сливается с мембраной спермия, и головка его с промежуточной частью хвостика оказываются в ооплазме. В третьей фазе оплодотворения осуществляется кортикальная реакция , сопровождаемая выходом ферментов из кортикальных гранул, формированием перивителлинового пространства и оболочки оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии. После проникновения спермия в яйцеклетке возрастают процессы внутриклеточного обмена, активируются окислительно-восстановительные процессы и процессы синтеза. Вслед за этим наблюдается перемещение частей цитоплазмы – ооплазматическая сегрегация. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус, а яйцеклетки – в женский. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Объединение двух пронуклеусов (синкарион) приводит к восстановлению диплоидного набора хромосом. Образуется новый организм на стадии одной клетки – зигота.

Дробление (fessio) – последовательное митотическое деление зиготы, биологический смысл которого – превратить одноклеточный организм в многоклеточный. Дроблением оно названо потому, что образовавшиеся дочерние клетки – бластомеры – вследствие отсутствия в интерфазе G1 периода не растут и намного меньше материнских. Это происходит до тех пор, пока не восстановится характерное для соматических клеток ядерноцитоплазматическое соотношение. Способ дробления определяется количеством и распределением в яйцеклетке желтка. Так, первично изолецитальные олиголецитальные яйцеклетки (у примитивных позвоночных) делятся полно и равномерно с образованием целобластулы . В строении ее различают стенку – бластодерму, состоящую их крыши, дна и краевой зоны, и полость – бластоцель. Умеренно телолецитальные (мезолецитальные) яйцеклетки (у амфибий) имеют полный , но неравномерный тип дробления. На вегетативном полюсе дробление из-за желтка идет медленнее, чем на анимальном. Образуется амфибластула . Полость ее смещена к анимальному полюсу. У полилецитальных резко телолецитальных яйцеклеток (у птиц) дробление неполное , частичное, т. е. меробластическое. Дробится только анимальная часть с образованием зародышевого диска (дискобластула ).

Вторично изолецитальные яйцеклетки (у плацентарных млекопитающих, в том числе и у человека) характеризуются полным – делится весь материал зиготы, неравномерным – образуются бластомеры разной величины, асинхронным – бластомеры делятся неодновременно: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров и т. д., дроблением. В течение 3-4 суток оно происходит в яйцеводе. В результате дробления образуются крупные темные и мелкие светлые бластомеры (рис. 3-3). Светлые бластомеры дробятся быстрее, окружают темные, которые остаются внутри, образуя трофобласт . Последний в дальнейшем принимает участие в развитии хориона и обеспечивает питание зародыша. Темные бластомеры (эмбриобласт ) послужат источником для образования тела и остальных провизорных органов зародыша. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой . Он образуется через 50-60 часов дробления. Вскоре клетки трофобласта начинают секретировать жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты , или блатодермического пузырька. Она состоит из бластодермы (трофобласт), бластоцеля (полость) и эмбриобласта. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии 5-е и 6-е сутки. Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается. На 7 сутки развития начинается имплантация.

Имплантация – процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Различают две ее стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. В первой стадии, как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Во второй стадии симпластотрофобласт (называется также синцитиотрофобластом, плазмодиотрофобластом) выделяет протеолитические ферменты, которые лизируют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови – гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Одновременно с имплантацией начинается гаструляция.

Гаструляция – сложный процесс эмбрионального развития, сопровождающийся делением, перемещением и дифференцировкой клеток, направленный на образование зародышевых листков и осевых органов. На конечном этапе гаструляции у зародыша различают 3 зародышевых листка: эктодерму (наружный), мезодерму (средний), энтодерму (внутренний), и осевые органы – хорду, нервную трубку, первичную кишку.

Гаструляция может происходить четырьмя основными способами: 1)инвагинация; 2)эпиболия; 3)миграция (иммиграция); 4)деламинация. Способ гаструляции зависит от способа предшествовавшего дробления и типа образовавшихся бластул.

Инвагинация (впячивание) – наиболее простой способ (наблюдается у примитивных хордовых), когда у однослойной бластулы дно вдавливается внутрь ее полости, приближаясь к крыше, в результате чего образуется два зародышевых листка: первичный наружный зародышевый листок – эктодерма, первичный внутренний зародышевый листок – энтодерма и полость гаструлы. Эпиболия (обрастание) – характерна для бластул, у которых в области дна бластомеры крупные и перегружены желтком, что затрудняет инвагинацию. Доминирующим процессом становится деление мелких клеток краевой зоны бластулы и обрастание ими вегетативного полюса (например, у амфибий). При миграции (иммиграции ) наблюдается перемещение части бластомеров стенки бластулы с образованием второго слоя клеток. При деламинации (расщеплении) происходит тангенциальное деление многослойного диска бластулы на два слоя клеток. Для позвоночных и человека характерно сочетание 3-го и 4-го способов гаструляции, в результате чего она протекает в две фазы. Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки эмбриогенеза одновременно с имплантацией. Путем деламинации происходит расщепление эмбриобласта на два листка: эпибласт , или первичную эктодерму, и гипобласт , или первичную энтодерму (рис. 3-3).

После этого процесс гаструляции замедляется, так как для дальнейшего развития зародыша необходимо образование провизорных органов – желточного мешка, амниона, хориона и аллантоиса. Они образуются примерно в течение второй недели развития зародыша. У 7-суточного зародыша из зародышевого щитка выселяются клетки, которые к 11-му дню развития заполняют всю полость бластоцисты и образуют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). Во внезародышевой мезодерме формируются две полости. Одна из них, расположенная над эпибластом, обрастается клетками первичной эктодермы, образуя амниотический пузырек. Вторая, расположенная под гипобластом, обрастается клетками первичной энтодермы, образуя желточный пузырек (рис. 3-3). В дальнейшем первичная внезародышевая эктодерма амниотического пузырька и мигрировавшая к ней внезародышевая мезенхима формируют стенку амниона, а внезародышевая энтодерма желточного пузырька с внезародышевой мезенхимой – стенку желточного мешка

Рис. 3-3. Дробление, гаструляция и имплантация зародыша человека (схема). 1. Дробление. 2. Морула. 3. Бластоциста. 4. Эмбриобласт. 5. Трофобласт. 6. Зародышевый узелок. а. Эпибласт. б. Гипобласт. 7. Амниотический (эктодермальный) пузырек. 8. Внезародышевая мезодерма. 9. Цитотрофобласт. 10. Симпластотрофобласт. 11. Зародышевый диск. 12. Лакуны с материнской кровью. 13. Хорион. 14. Амниотическая ножка. 15. Желточный пузырек. 16.Слизистая оболочка матки. 17. Яйцевод. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

Амнион участвует в выработке жидкости, которая является благоприятной и защитной средой для развития зародыша. Желточный мешок не содержит больших запасов питательных веществ, как, например у птиц, но сохраняет функцию органа, где возникают первичные кровеносные сосуды и клетки крови. Часть внезародышевой мезенхимы оттесняется к трофобласту и внедряется в него, образуя хорион – ворсинчатую оболочку зародыша, обеспечивающую его питание. Прилежащие друг к другу амниотический и желточный пузырьки соединяются с хорионом с помощью тяжа, образованного внезародышевой мезенхимой и называемого амниотической ножкой. К 14-15-му дню эмбрионального развития тело зародыша представлено только клетками дна амниотического пузырька (эпибласт) и крыши желточного пузырька (гипобласт), образующих зародышевый щиток (рис. 3-3). Таким образом, у человека в ранние периоды эмбриогенеза развитие внезародышевых органов опережает развитие зародыша.

На 14-15-е сутки начинается 2-я фаза гаструляции. Она происходит путем иммиграции (перемещения) клеток. В эпибласте клетки усиленно размножаются и перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. При этом по краю эпибласта движение идет значительно быстрее, чем в центре. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полоской. На ее головном конце формируется утолщение – первичный, или головной узелок. Клетки первичного узелка прорывают эпибласт, мигрируют между ним и гипобластом, образуя хорду , а клетки первичной полоски, выселяясь латерально и по бокам от хорды, образуют мезодерму зародыша. Материал первичной эктодермы, расположенный над хордой, дает начало нервной пластинке. К этому же времени относится процесс формирования аллантоиса. Это происходит путем врастания во внезародышевую мезенхиму амниотической ножки энтодермального тяжа. Аллантоис у человека остается недоразвитым. Его функция сводится к проведению развивающихся позднее пупочных сосудов от зародыша к хориону. К 17-м суткам развития образованием зародышевых листков, хорды и внезародышевых органов завершается второй этап гаструляции.

В процессе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс дифференцировки зародышевых листков. В эктодерме на 18-е сутки нервная пластинка начинает инвагинировать, образуя желобок, который в дальнейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка , как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гребень . Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Описанная часть эктодермы называется также нейроэктодермой. Оставшаяся часть, покровная эктодерма, состоит из плакод и кожной эктодермы. Плакоды – парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи и его производных, ротовой и анальных бухт и их производных, а также эпителий воздухоносных путей, ротовой полости и пищевода, являющихся тканевыми производными прехордальной пластинки. Внезародышевая эктодерма образует эпителий амниона и пупочного канатика.

С 17-х по 20-е сутки продолжается период закладки осевых зачатков, называемый пресомитным. Начиная с 20-го дня, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов. Зародышевый щиток становится выпуклым, края его, начиная с переднего, а затем заднего конца, путем образования туловищных складок все более отделяются от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. В результате энтодермальная крыша желточного мешка втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки . Следовательно, туловищные складки отделяют энтодерму будущей кишки зародыша от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные ее участки разделяются на плотные сегменты – сомиты , располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференцируется дерматом , из средней – миотом , из внутренней – склеротом . Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником образования скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей. Более рыхлые вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуют спланхнотом . Он разделен на два листка – париетальный и висцеральный, окружающие вторичную полость тела – целом. Из листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников, эпителий гонад. Небольшой участок мезодермы между сомитами и спланхнотомом – (нефрогонотом ) – в передних отделах тела зародыша разделяется на сегменты – сегментные ножки. На заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Выделяется также парамезонефральный проток. Сегментированный отдел служит началом развития предпочки и первичной почки, а в мужском организме также выносящих канальцев придатка яичка и мезонефрального протока. Из нефрогенной ткани развивается эпителий канальцев вторичной (окончательной) почки. Парамезонефральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первичной выстилки влагалища.

Мезенхима – эмбриональная соединительная ткань. Источником ее развития являются все три зародышевых листка – мезодерма (дерматом и склеротом), эктодерма (нейромезенхима) и энтодерма головного отдела кишечной трубки, но наибольшее значение имеет мезодерма. Мезенхима состоит из отростчатых клеток, образующих синцитий, и основного вещества. В дальнейшем из нее дифференцируются соединительные ткани, кровь и лимфа, сосуды, гладкая мышечная ткань, микроглия. Внезародышевая мезенхима образует соединительнотканную основу внезародышевых органов.

В результате описанных процессов длина зародыша постоянно увеличивается и к 8-й неделе развития составляет 30 мм, а вес – 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы.

С началом третьего месяца завершается зародышевый и начинается третий, плодный период пренатального онтогенеза. Становление отдельных органов и систем организма человека рассматривается в соответствующих разделах учебника.

Внезародышевые (провизорные) органы развиваются в процессе эмбриогенеза вне зародыша и являются временными. У млекопитающих и человека в связи с переходом на внутриутробный тип развития они появляются раньше, чем сам зародыш, чтобы создать все условия для его формирования и развития. Некоторые из них участвуют в образовании зародышевых оболочек. К этим органам относятся амнион, желточный мешок, аллантоис и хорион. Последний вместе с основной отпадающей слизистой оболочки матки образует плаценту.

Амнион появляется у человека на второй неделе развития в виде небольшого пузырька, образованного внезародышевой эктодермой , окруженной снаружи внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Внезародышевая эктодерма формирует эпителиальную выстилку амниона, а мезенхима – соединительнотканную основу (рис. 3-4). После образования амниотическая оболочка быстро увеличивается и к концу 7-й недели ее соединительнотканные слои вступают в контакт с соединительнотканной основой хориона. При этом эпителий амниона переходит на пупочный канатик. За счет амнитической оболочки создается необходимая для развития зародыша водная среда, в которой до конца беременности поддерживается определенный состав и концентрация органических и неорганических веществ. Эта среда защищает зародыш от механических воздействий, предупреждает попадание в плод вредоносных агентов и способствует его движению, предотвращая слипание с окружающими тканями. На ранних этапах эмбриогенеза эпителий амниона однослойный плоский. Начиная с третьего месяца пренатального онтогенеза эпителий в области прилегания амниона к плаценте становится призматическим, а внеплацентарный приобретает кубическую форму. Плацентарный эпителий принимает участие в секреции околоплодных вод, а внеплацентарный – в их резорбции. Эпителий отделяется от соединительнотканной основы амниона базальной мембраной. В составе соединительнотканной основы амниона различают два слоя: глубокий компактный и поверхностный губчатый. Слой компактной соединительной ткани включает бесклеточную часть, размещающуюся ближе к базальной мембране, и клеточную часть, более поверхностную. Последняя богата клетками фибробластического ряда, пучками коллагеновых и ретикулярных волокон. Губчатый слой амниона образован рыхлой соединительной тканью с малым количеством коллагеновых волокон и высоким содержанием гликозаминогликанов. Он связан с хорионом непрочно и легко отделяется.

Желточный мешок образуется одновременно с амнионом из внезародышевой энтодермы первичного желточного пузырька, дающей начало эпителиальной выстилке, и прилегающего к нему слоя внезародышевой мезодермы (мезенхимы), формирующей соединительнотканную основу органа. Желточный мешок у человека не содержит желтка, а заполнен содержащей белки и соли жидкостью. Не играя существенной роли в обеспечении питания зародыша, он, однако, сохраняет свою роль первого кроветворного органа: из его мезенхимы образуются первые кровеносные сосуды, а внутри них – клетки крови (интраваскулярное кроветворение). В энтодерме желточного мешка появляются первичные половые клетки (гонобласты), мигрирующие затем в зачатки половых желез. После формирования туловищной складки желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой небольшим желточным стебельком. Начиная с 7-й – 8-й недели эмбриогенеза наблюдается обратное развитие желточного мешка. Остатки последнего можно найти в составе пупочного канатика в виде узкой эпителиальной трубки (рис. 3-4).

Аллантоис – образуется на 16-й день эмбриогенеза в виде пальцеобразного выроста энтодермы , который, направляясь в амниотическую ножку, окружается внезародышевой мезенхимой . Он не достигает значительного развития и служит для проведения кровеносных сосудов. В начале третьей недели внутриутробного развития пупочные сосуды из тела зародыша прорастают по амниотической ножке к мезенхиме хориона. Их тончайшие веточки вместе с мезенхимой проникают в его ворсинки. Через сосуды аллантоиса на ранних этапах эмбриогенеза осуществляются функции питания, газообмена и выделения зародыша. Начиная со второго месяца аллантоис редуцируется и остается в виде тяжа клеток в составе пупочного канатика вместе с редуцированным желточным мешком (рис. 3-4).

Хорион, или ворсинчатая оболочка, имеется только у плацентарных млекопитающих и человека. Образуется на 2-й неделе развития человека, когда к трофобласту подрастает внезародышевая мезодерма , формируя вместе с ним вторичные ворсинки. В начале третьей недели в ворсинки хориона врастают кровеносные сосуды, и они получают название третичных ворсинок. Дальнейшее развитие хориона связано с образованием плаценты (рис. 3-4).

Рис. 3-4. Схема взаимоотношений зародыша, внезародышевых органов и оболочек матки. 1. Мышечная оболочка матки. 2. Decidua basalis. 3. Полость амниона. 4. Полость желточного мешка. 5. Экстраэмбриональный целом (полость хориона). 6. Decidua capsularis. 7. Decidua parietalis. 8. Полость матки. 9. Шейки матки. 10. Эмбрион. 11. Третичные ворсины хориона. 12. Аллантоис. 13. Мезенхима пупочного канатика. а. Кровеносные сосуды хориона. б. лакуны с материнской кровью. (По Гамильтону, Бойду и Моссману).

Плацента – орган связи плода с материнским организмом. Она выполняет все функции, необходимые для дальнейшего развития плода. Дыхательная, трофическая, выделительная функции обеспечиваются благодаря тому, что через плаценту из крови матери в кровь плода поступает кислород и питательные вещества, а в обратном направлении – углекислый газ и продукты метаболизма. Эндокринная функция заключается в выработке гормонов, регулирующих развитие плода и протекание беременности: хорионического гонадотропина, плацентарного лактогена, прогестерона, эстрогенов, меланотропина, кортикотропина, соматостатина и других. Защитная функция плаценты состоит в пассивной иммунизации плода с помощью материнских иммуноглобулинов. Вместе с тем, плацента обеспечивает иммунный барьер между организмом матери и организмом плода. Здесь также депонируются многие микро- и макроэлементы, витамины А, С, Д, Е и др. В плаценте различают плодную и материнскую части. Плодная часть представлена хориальной пластинкой, от которой отходят ворсины. В состав материнской части входит часть слизистой оболочки матки, называемая базальной пластинкой. По характеру взаимоотношения этих частей различают четыре типа плацент: эпителиохориальную (хорион контактирует с эпителием маточных желез), десмохориальную (хорион контактирует с собственной пластинкой слизистой оболочки), эндотелиохориальную (хорион контактирует с эндотелием капилляров) и гемохориальную (хорион контактирует с материнской кровью) (рис. 3-4). По характеру питания различают 2 типа плацент. К первому типу относятся эпителиохориальные плаценты верблюда, лошади, свиньи и десмохориальные плаценты парнокопытных жвачных, у которых хорион расщепляет белки матери до пептидов и аминокислот, синтезируя затем в печени эмбриоспецифические белки. После рождения эти животные способны самостоятельно питаться. В эндотелиохориальных плацентах хищных и кроликов, а также гемохориальных плацентах грызунов, приматов и человека белки синтезируются хорионом, поэтому плод получает готовые белки. После рождения такие животные используют только материнское молоко и не способны к самостоятельному питанию.

Дискоидальная гемохориальная ворсинчатая плацента человека формируется с 3-й по 12-ю неделю эмбриогенеза. Хориальная пластинка и ворсины плодной части плаценты образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью, покрытой эпителием – цито- и симпластотрофобластом. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней, образуя якорные ворсины. Стволовые ворсины с их разветвлениями формируют структурно-функциональные единицы плаценты – котиледоны , общее количество которых достигает 200. Они располагаются в лакунах материнской крови. Между последней и кровью плода образуется гематохориальный барьер . В его состав входит симпластотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана эпителия, соединительная ткань ворсинки, базальная мембрана сосудов плода, эндотелий сосудов плода. К концу беременности трофобласт сильно истончается или исчезает, замещаясь фибриноподобной оксифильной массой, состоящей из продуктов свертывания плазмы и распада трофобласта. Благодаря плацентарному барьеру в норме чужеродные вещества, бактерии не проникают в кровь плода. Однако он не является препятствием для вирусов, алкоголя, никотина и ряда других веществ, которые опасны для зародыша, особенно в первые 3 месяца беременности, так как не метаболизируются, а накапливаются в его тканях и органах, вследствие чего могут вызывать нарушения эмбрионального развития и уродства.

Котиледоны отделяются септами, отходящими от базальной пластинки материнской части плаценты. Базальная пластинка представляет собой глубокий слой отпадающей оболочки эндометрия. Здесь в большом количестве встречаются децидуальные клетки – крупные, богатые гликогеном клетки с оксифильной цитоплазмой и крупными ядрами. Предполагается их участие в иммунном ответе и продукции гормонов. В местах контакта ворсин с базальной пластинкой трофобласт переходит на нее и септы. Этот трофобласт называется периферическим трофобластом. Во второй половине беременности он также замещается фибриноидом.

Эмбриогенез (греч. embryon - зародыш, genesis - развитие) - ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos - существо, genesis - развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.

Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской. Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно - единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови - эритроцитов, которые не имеют ядра). То есть, все соматические (сома - тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом - 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом - 1 n.

При слиянии половых клеток образуется клетка - зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом. Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы

Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода). Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.

На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш - бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель). Клетки бластулы различаются между собой по размерам.

На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш - гаструла, состоящий из наружного слоя клеток - эктодермы и внутреннего слоя клеток - энтодермы.

Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний - мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.

Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма. Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы - скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы - органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.

Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения..

Развитие человеческого организма начинается после оплодотворения женской половой клетки – яйца (ovium) мужской – сперматозоидом (spermatozoon, spermium).

Детальное изучение развития человеческого зародыша (эмбриона) составляет предмет эмбриологии. Здесь мы ограничимся лишь общим обзором развития зародыша (эмбриогенеза), что необходимо для понимания телосложения человека.

Эмбриогенез всех позвоночных, в том числе и человека, можно разделить на три периода.

1. Дробление: оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота последовательно делится на клетки (2,4,8,16 и так далее) в результате чего сначала образуется плотный многоклеточный шар, морула, а затем однослойный пузырек – бластула, которая содержит в середине первичную полость, бластоцель. Длительность этого периода – 7 дней.

2. Гаструляция заключается в превращении однослойного зародыша в двох-, а позже трехслойный – гаструлу. Первые два слоя клеток называются зародышевыми листками: внешний эктодерма и внутренний энтодерма (до двух недель после оплодотворения), а возникающий позже между ними третий, средний, слой получает название среднего зародышевого листка - мезодермы. Вторым важным результатом гаструляции у всех хордовых является возникновение осевого комплекса зачатков: на дорсальной (спинной) стороне энтодермы возникает зачаток спинной струны, хорды, а на вентральной (брюшной) ее стороне – зачаток кишечной энтодермы; на дорзальной стороне зародыша, по средней линии его из эктодермы выделяется нервная пластинка – зачаток нервной ситеми, а остальная эктодерма идет на построение эпидермиса кожи и потому называется кожной эктодермой.

В дальнейшем зародыш растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальним) и хвостовым каудальным концами. Этот период длится до конца третьей недели после оплодотворения.

3. Органогенез и гистогенез: нервная пластинка погружается под эктодерму и превращается в нервную трубку, которая состоит из отдельных сегментов – невротомов, – и дает начало развитию нервной системы. Мезодермальные зачатки отшнуровываются от энтодермы первичной кишки и образуют парной ряд метамерно размещенных мешков, которые, разрастаясь по бокам от тела зародыша, делятся каждый на два отдела: спинной, что лежит по бокам от хорды и нервной трубки, и брюшной, что лежит по бокам от кишки. Спинные отделы мезодермы образуют первичные сегменты тела – сомиты, каждый из которых в свою очередь делится на склеротом, который дает начало скелету и миотом, из которого развивается мускулатура. Из сомита (на боковой его стороне) выделяется также кожный сегмент – дерматом. Брюшные отделы мезодермы, которые называются спланхнотомами, образуют парные мешки, которые содержат вторичную полость тела.

Кишечная энтодерма, которая осталась после обособления хорды и мезодермы, образует вторичную кишку – основание для развития внутренних органов. В последующем закладываются все органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.

1. Из внешнего зародышевого листка, эктодермы, развиваются:

а) эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, кожные железы);

б) эпителий слизистой оболочки носа, рта и заднего прохода;

в) нервная система и эпителий органов чувств.

2. Из внутреннего зародышевого листка, энтодермы, развивается эпителий слизистой большей части пищеварительного тракта со всеми принадлежащими сюда железистыми структурами, большей части дыхательных органов, а также эпителий щитовидной и зобной желез.

3. Из среднего зародышевого листка, мезодермы, развивается мускулатура скелета, мезотелий облочек серозных полостей с зачатками половых желез и почек.

Кроме того, из спинных сегментов мезодермы возникает эмбриональная соединительная ткань, мезенхима, которая дает все виды соединительной ткани, в том числе хрящевую и костную. Так как сначала мезенхима проводит питательные вещества к разным участкам зародыша, выполняя трофическую функцию, то позже из нее развиваются кровь, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.

Кроме развития самого зародыша, необходимо учитывать также образование внезародышевых частей, с помощью которых эмбрион получает необходимые для его жизни питательные вещества.

В многоклеточном плотном шаре выделяется внутренний зародышевый узелок, ембриобласт, и внешний слой клеток, который играет важную роль в питании зародыша и потому называется трофобластом. С помощью трофобласта зародыш проникает в толщу слизистой оболочки матки (вживление), и здесь начинается образование особенного органа, с помощью которого устанавливается связь зародыша с телом матери и осуществляется его питание. Этот орган называется детским местом, пометом, или плацентой. Млекопитающие, которые имеют плаценту называются плацентарными. Рядом с образованием плаценты идет процесс обособления зародыша, который развивается, от внезародышевых частей в результате возникновения так называемой туловищной складки, которая, вдаваясь гребнем к середине, будто отшнуровывает кольцом тело зародыша от внезародышевых частей. При этом, однако, сохраняется соединение с плацентой с помощью пупочного стебля, который дальше превращается в пупочный канатик. На ранних стадиях развития в последнем проходит желточная протока, которая соединяет кишку с ее выпячиванием в внезародышевый участок, – желточный мешок. У позвоночных, которые не имеют плаценты желточный мешок содержит питательный материал яйца – желток и является важным органом, через который осуществляется питание зародыша.

У человека желточный мешок хотя и возникает, но заметную роль в развитии зародыша не играет и после всасывания его содержимого постепенно редуцируется. В пупочном канатике проходят также пупочные (плацентарные) сосуды, через которые течет кровь от плаценты в тело зародыша и назад. Они развиваются из мезодермы мочевого мешка, или алантоиса, который выпирается из вентральной стенки кишки и выходит из тела зародыша через пупочное отверстие во внезародышевую часть. У человека из части алантоиса, что содержится в середине тела зародыша, образуется часть мочевого пузыря, а из его сосудов образуются пупочные кровеносные сосуды. Зародыш, который развивается, покрыт двумя зародышевыми оболочками. Внутренняя оболочка, амнион, образует объемитстий мешок, который наполнен белковой жидкостью и образует жидкую среду для зародыша, через что мешок называют водной оболочкой. Весь зародыш вместе с амниотичным и желточным мешками окружен внешней оболочкой (в состав которой входит и трофобласт). Эта оболочка, имея ворсинки, называется ворсинчатой, или хорион. Хорион выполняет трофическую, дыхательную, выделительную и барьерную функции.

13. В отличие от мхов, у папоротников, хвощей и плаунов в цикле разви тия преобладает спорофит - листостебельное растение. Представители этих трех групп растений имеют листья, стебли и корни. У большинства из них имеются подземные корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями. Современные хвощи, плауны и папоротники - в основном травянистые растения. Только в тропиках и субтропиках рас тут древовидные папоротники. Однако в древние эпохи - 200-350 млн лет назад эти группы растений были представлены древовидными форма ми и составляли дремучие леса, давшие начало крупнейшим каменно

угольным отложениям мира (Донбасс, Кузбасс и др.).

Каковы особенности строения плаунов, хвощей и папоротников?

Рассмотрим особенности плаунов, хвощей и папоротников. Современные плауновидные - многолетние, обычно вечнозеленые тра вы. Самый известный представитель плауновидных - плаун обыкновен ный, распространенный в средней полосе России в сыроватых еловых и

сосновых лесах. Это растение с гибким разветвленным стеблем, стелющим ся по земле. Листья мелкие, расположены на стебле по спирали. В конце лета на боковых веточках появляются обычно два спороносных колоска. Каждый колосок образован мелкими тонкими видоизмененными листья ми, которые называются спорофиллами. В основании спорофиллов распо ложены спорангии, где формируются споры. Хвощи, или хвощевидные, легко отличить по членистому строению стеблей: у них ярко выражено чередование узлов и междоузлий. Листья на стебле располагаются мутовками (по несколько штук в узле), окружая стебель. На верхушках стеблей формируются спороносные колоски, в ко торых созревают споры. У некоторых видов, например у хвоща полевого, стебли бывают двух типов: спороносные (буровато розовые, развиваются весной и после спороношения отмирают) и вегетативные (появляются летом от того же самого корневища). Папоротниковидные представлены в природе многолетними травами, лианами, деревьями и эпифитами, поселяющимися на стволах деревьев. У папоротников крупные листья; молодые обычно свернуты в виде улит ки. Папоротники нашей страны имеют корневища. Спорангии у них располагаются на нижней стороне листа и собраны в кучки - их называ ют сорусами. У вымерших папоротников спорангии были одиночными. На территории нашей страны растут папоротники орляк обыкновенный, щи товник мужской, кочедыжник женский, многоножка обыкновенная и дру гие виды.

В чем особенность развития папоротников, хвощей и плаунов?

Размножение у всех трех групп высших споровых растений происхо дит по одной схеме. Рассмотрим его на примере папоротника. На нижней стороне листа взрослого растения развиваются спорангии со спо рами. Попадая в благоприятные условия, спора прорастает и дает начало гаметофиту. Он имеет вид маленькой пластинки с ризоидами и называет ся заростком. На заростке развиваются мужские и женские гаметангии с

половыми клетками - яйцеклетками и сперматозоидами. После оплодо творения, которое происходит при наличии воды, из зиготы сначала раз вивается зародыш, а потом и взрослое растение - спорофит. Таким образом, у плаунов, хвощей и папоротников имеет место чере дование полового поколения (заросток - гаметофит) и бесполого (взрос

лое растение - спорофит).

14. Послезародышевое развитие: прямое и непрямое. Причины ослабления конкуренции между родителями и потомством при непрямом развитии.

1. Индивидуальное развитие организма (онтогенез) - период жизни, который при половом размножении начинается с образования зиготы, характеризуется необратимыми изменениями (увеличением массы, размеров, появлением новых тканей и органов) и завершается смертью.

2. Зародышевый (эмбриональный) и послезаро-дышевый (постэмбриональный) периоды индивидуального развития организма.

3. Послезародышевое развитие (приходит на смену зародышевому) - период от рождения или выхода зародыша из яйца до смерти. Различные пути послезародышевого развития животных - прямое и непрямое:

1) прямое развитие - рождение потомства, внешне похожего на взрослый организм. Примеры: развитие рыб, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих, некоторых видов насекомых. Так, малек рыбы похож на взрослую рыбу, утенок на утку, котенок на кошку;

2) непрямое развитие - рождение или выход из яйца потомства, отличающегося от взрослого организма по морфологическим признакам, образу жизни (типу питания, характеру передвижения). Пример: из яиц майского жука появляются червеобразные личинки, живут в почве и питаются корнями в отличие от взрослого жука (живет на дереве, питается листьями).

Стадии непрямого развития насекомых: яйцо, личинка, куколка, взрослая особь. Особенности жизни животных на стадии яйца и куколки - они неподвижны. Активный образ жизни личинки и взрослого организма, разные условия обитания, использование разной пищи.

4. Значение непрямого развития - ослабление конкуренции между родителями и потомством, так как они поедают разную пищу, у них разные места обитания. Непрямое развитие - важное приспособление, возникшее в процессе эволюции. Оно способствует ослаблению борьбы за существование между родителями и потомством, выживанию животных на ранних стадиях послезародышевого развития.

Общая характеристика. Первые голосеменные появились в конце девонского периода около 350 млн. лет назад; вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру - эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата - голосеменные достигли расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.

Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные завоевали почти весь земной шар. В умеренных широтах Северного полушария они на огромных пространствах образуют хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже - кустарниками и очень редко -лианами; травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные (хвоя) или чешуевидные; у отдельных представителей они крупные (например, у вельвичии удивительной их длина достигает 2-3 м), перисторассеченные, двулопастные и др. Листья располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Подавляющее большинство голосеменных - вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковым корнями. Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений - спорофита и гаметофита с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты голо- и покрытосеменных растений не имеют антеридиев, чем резко отличаются от всех разноспоровых бессеменных растений.

Голосеменные включают шесть классов, два из которых полностью исчезли, а остальные представлены ныне живущими растениями. Наиболее сохранившейся и самой многочисленной группой голосеменных является класс Хвойные, насчитывающий не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

Класс Хвойные. Все хвойные - вечнозеленые, реже листопадные (например, лиственница) деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными {например, у кипариса) листьями. Игловидные листья (хвоя) плотные, кожистые и жесткие, покрыты толстым слоем кутикулы. Устьица погружены в углубления, заполненные воском. Все эти особенности строения листьев обеспечивают хорошее приспособление хвойных к произрастанию как в засушливых, так и в холодных местообитаниях.

У хвойных прямостоячие стволы, покрытые чешуйчатой корой. На поперечном разрезе стебля хорошо видны развитая древесина и менее развитые кора и сердцевина. Ксилема хвойных на 90-95% образована трахеидами. Шишки хвойных раздельнополые; растения - чаще однодомные, реже - двудомные.

Наиболее широко распространенными представителями хвойных в Беларуси и России являются сосна обыкновенная и ель обыкновенная, или европейская. Их строение, размножение, чередование поколений в цикле развития отражает характерные особенности всех хвойных.

Сосна обыкновенная -однодомное растение (рис. 9.3). В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4-6 мм и диаметром 3-4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки, или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия - пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии, при попадании на семязачаток, формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит - эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие - пыльцевход, или микропиле.

Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток. Через микропиле пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к этому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.

По своему значению в биосфере и роли в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений.

Они помогают решать огромные водоохранные и ландшафтные задачи, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена ряда сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу, из них также получают масло.

Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников многих стран. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.

16. Радиальная симметрия - форма симметрии, при которой тело (или фигура) совпадает само с собой при вращении объекта вокруг определённой точки или прямой. Часто эта точка совпадает с центром симметрии объекта, то есть той точкой, в которой пересекается бесконечное количество осей двусторонней симметрии. Радиальной симметрией обладают такие геометрические объекты, как круг, шар, цилиндр или конус.

В биологии о радиальной симметрии говорят, когда через трёхмерное существо проходят одна или более осей симметрии. При этом радиальносимметричные животные могут и не иметь плоскостей симметрии. Так, у сифонофоры Velella имеется ось симметрии второго порядка и нет плоскостей симметрии

Обычно через ось симметрии проходят две или более плоскости симметрии. Эти плоскости пересекаются по прямой - оси симметрии. Если животное будет вращаться вокруг этой оси на определённый градус, то оно будет отображаться само на себе (совпадать само с собой).

Таких осей симметрии может быть несколько (полиаксонная симметрия) или одна (монаксонная симметрия). Полиаксонная симметрия распространена среди протистов (например, радиолярий).

Как правило, у многоклеточных животных два конца (полюса) единственной оси симметрии неравноценны (например, у медуз на одном полюсе (оральном) находится рот, а на противоположном (аборальном) - верхушка колокола. Такая симметрия (вариант радиальной симметрии) в сравнительной анатомии называется одноосно-гетеропольной. В двухмерной проекции радиальная симметрия может сохраняться, если ось симметрии направлена перпендикулярно к проекционной плоскости. Иными словами, сохранение радиальной симметрии зависит от угла наблюдения.

Радиальная симметрия характерна для многих стрекающих, а также для большинства иглокожих. Среди них встречается так называемая пентасимметрия, базирующаяся на пяти плоскостях симметрии. У иглокожих радиальная симметрия вторична: их личинки двустороннесимметричны, а у взрослых животных наружная радиальная симметрия нарушается наличием мадрепоровой пластинки.

Кроме типичной радиальной симметрии существует двулучевая радиальная симметрия (две плоскости симметрии, к примеру, у гребневиков). Если плоскость симметрии только одна, то симметрия билатеральная (такую симметрию имеют животные из группы Bilateria).

У цветковых растений часто встречаются радиальносимметричные цветки: 3 плоскости симметрии (водокрас лягушачий), 4 плоскости симметрии (лапчатка прямая), 5 плоскостей симметрии (колокольчик), 6 плоскостей симметрии (безвременник). Цветки с радиальной симметрией называются актиноморфные, цветки с билатеральной симметрией - зигоморфные.

Билатера́льная симме́трия (двусторонняя симметрия) - симметрия зеркального отражения, при которой объект имеет одну плоскость симметрии, относительно которой две его половины зеркально симметричны. Если на плоскость симметрии опустить перпендикуляр из точки A и затем из точки О на плоскости симметрии продолжить его на длину AО, то он попадёт в точку A1, во всём подобную точке A. Ось симметрии у билатерально симметричных объектов отсутствует. У животных билатеральная симметрия проявляется в схожести или почти полной идентичности левой и правой половин тела. При этом всегда существуют случайные отклонения от симметрии (например, различия в папиллярных линиях, ветвлении сосудов и расположении родинок на правой и левой руках человека). Часто существуют небольшие, но закономерные различия во внешнем строении (например, более развитая мускулатура правой руки у праворуких людей) и более существенные различия между правой и левой половиной тела в расположении внутренних органов. Например, сердце у млекопитающих обычно размещено несимметрично, со смещением влево.

У животных появление билатеральной симметрии в эволюции связано с ползанием по субстрату (по дну водоема), в связи с чем появляются спинная и брюшная, а также правая и левая половины тела. В целом среди животных билатеральная симметрия более выражена у активно подвижных форм, чем у сидячих. Билатеральная симметрия свойственна всем достаточно высокоорганизованным животным, кроме иглокожих. В других царствах живых организмов билатеральная симметрия свойственна меньшему числу форм. Среди протистов она характерна для дипломонад (например, лямблий), некоторых форм трипаносом, бодонид, раковинок многих фораминифер. У растений билатеральную симметрию имеет обычно не весь организм, а его отдельные части - листья или цветки. Билатерально симметричные цветки ботаники называют зигоморфными.

17. Покрытосеменные (цветковые, пестичные) по времени появления на Земле являются самой молодой и в то же время наиболее высокоорганизованной группой растений. В процессе эволюции представители этого отдела появились позднее других, но они очень быстро заняли господствующее положение на земном шаре.

Наиболее характерной отличительной особенностью покрытосеменных является наличие у них своеобразного органа - цветка, который отсутствует у представителей других отделов растений. Поэтому покрытосеменные и называются чаще еще цветковыми растениями. Семяпочка у них скрытая, она развивается внутри пестика, в его завязи, поэтому покрытосеменные называются иначе пестичными. Пыльца у покрытосеменных улавливается не семяпочками, как у голосеменных, а особым образованием - рыльцем, которым заканчивается пестик.

После оплодотворения яйцеклетки из семяпочки образуется семя, а завязь разрастается в плод. Следовательно, семена у покрытосеменных развиваются в плодах, поэтому этот отдел растений и называется покрытосеменные.

Покрытосеменные (Angiospermae), или цветковые (Magnoliophyta) – отдел наиболее совершенных высших растений, имеющих цветок. Ранее включались в отдел семенных растений вместе с голосеменными. В отличие от последних семязачатки цветковых заключены в завязь, образованную сросшимися плодолистиками.

Цветок является генеративным органом покрытосеменных растений. Он состоит из цветоножки и цветоложа. На последнем располагаются околоцветник (простой или двойной), андроцей (совокупность тычинок) и гинецей (совокупность плодолистиков). Каждая тычинка состоит из тонкой тычиночной нити и расширенного пыльника, в котором созревают спермии. Плодолистик цветковых растений представлен пестиком, который состоит из массивной завязи и длинного столбика, вершинная расширенная часть которого называется рыльце.

Покрытосеменные имеют вегетативные органы, обеспечивающие механическую опору, транспорт, фотосинтез, газообмен, а также запасание питательных веществ, и генеративные органы, участвующие в половом размножении. Внутреннее строение тканей наиболее сложно из всех растений; ситовидные элементы флоэмы окружены клетками-спутницами; почти все представители покрытосеменных имеют сосуды ксилемы.

Содержащиеся внутри пыльцевых зёрен мужские гаметы попадают на рыльце и прорастают. Гаметофиты цветковых крайне упрощены и миниатюрны, что значительно сокращает длительность цикла размножения. Образуются они в результате минимального количества митозов (трёх у женского гаметофита и двух у мужского). Одна из особенностей полового размножения – двойное оплодотворение, когда один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а второй – с полярными ядрами, образуя эндосперм, служащий запасом питательных веществ. Семена цветковых растений заключены в плод (отсюда их второе название – покрытосеменные).

18. ДНК Явление это было открыто в опытах с пневмококками, то есть с бактериями, вызывающими воспаление легких. Известны две формы пневмококков: А-форма с полисахаридной капсулой и Б-форма без капсулы. Оба эти признака наследственны.

Пневмококки А-формы при заражении ими мышей вызывают воспаление легких, от которого мыши погибают. Б-форма для них безвредна.

В 1928 году английский бактериолог Ф. Гриффитс заражал мышей смесью, состоящей из убитых нагреванием пневмококков А-формы и живых пневмококков Б-формы. Ученый предполагал, что мыши не заболеют. Но вопреки ожиданиям подопытные животные погибли. Ф. Гриффитсу удалось выделить из тканей погибших мышей пневмококки. Все они оказались капсулированными, то есть А-формы. Следовательно, убитая форма каким-то образом передавала свои свойства живым клеткам Б-формы. Но как? С помощью какого именно вещества: полисахарида, из которого состоит капсула, белка или ДНК?

От решения этого вопроса зависело многое, так как, установив вещество, передающее наследственный признак - образование капсулы, можно было получить нужный ответ. Однако сделать это не удавалось довольно долго. Лишь спустя 16 лет после опытов Ф. Гриффитса, в 1944 году, американский ученый А. Эвери с сотрудниками, поставив ряд четких экспериментов, сумел с полным обоснованием доказать, что полисахарид и белок не имеют никакого отношения к передаче наследственных свойств пневмококка А-формы.

В процессе этих экспериментов с помощью специального фермента растворили полисахаридную капсулу убитых пневмококков А-формы и проверили, продолжают ли остатки клетки формы А передавать наследственную информацию клеткам формы Б. Оказалось, что продолжают. Стало ясно, что полисахарид как источник генетической информации отпадает.

Таким образом, методом исключения было установлено, что наследственную информацию в клетке хранит и передает молекула ДНК. И действительно, когда разрушили ДНК, образование капсульных форм А из бескапсульных Б прекратилась.

Явление преобразования, то есть наследственного изменения свойств одной формы бактерий под воздействием веществ другой формы, было названо трансформацией. Вещество же, вызывающее трансформацию, получило название трансформирующего агента. Им, как было установлено, служит ДНК.

Каждый белок представлен одной или несколькими полипептидными цепями. Участок ДНК, несущий информацию об одной полипептидной цепи, называется геном. Каждая молекула ДНК содержит множество разных генов. Совокупность молекул ДНК клетки выполняет функцию носителя генетической информации. Благодаря уникальному свойству - способности к удвоению, которым не обладает ни одна другая из известных молекул, ДНК могут копироваться. При делении "копии" ДНК расходятся по двум дочерним клеткам, каждая из которых вследствие этого будет иметь ту же информацию, которая содержалась в материнской клетке. Так как гены - это участки молекул ДНК, то две клетки, образующиеся при делении, имеют одинаковые наборы генов. Каждая клетка многоклеточного организма при половом размножении возникает из одной оплодотворенной яйцеклетки в результате многократных делений. Значит, случайно возникшая ошибка в гене одной клетки будет воспроизведена в генах миллионов ее потомков. Вот почему все эритроциты больного серповидноклеточной анемией имеют одинаково испорченный гемоглобин. Ошибка произошла в гене, несущем информацию о бета-цепи белка. Копией гена является и-РНК. По ней, как по матрице, в каждом эритроците тысячи раз "печатается" неправильный белок. Дети получают испорченные гены от родителей через их половые клетки. Генетическая информация передается как от одной клетки в дочерние клетки, так и от родителей детям. Ген является единицей генетической, или наследственной, информации.

Оплодотворение - процесс слияния мужской и женской половых клеток с образованием новой клетки, имеющей диплоидный набор хромосом - зиготы, нового организма на стадии одной клетки. Оплодотворению предшествует осеменение, когда в период полового акта сотни миллионов сперматозоидов с эякулятом попадают во влагалище женщины. Сначала они пассивно засасываются в матку в результате её сокращения, а затем после активации (капацитации) начинают активно двигаться по яйцеводам в поисках яйцеклетки, в это время после овуляции, яйцеклетка (точнее ооцит второго порядка в профазе второго деления мейоза) находится в ампуле яйцеводов и медленно перемещается в сторону матки. Ооцит сохраняет способность к оплодотворению в течение 1-2 дней после овуляции. Если последняя не происходит, ооцит погибает.

Дистантное взаимодействие - это сближение сперматозоида с яйцеклеткой, которое осуществляется благодаря реотаксису (стремлению двигаться против тока жидкости) и хемотаксису (движению навстречу химическим веществам, выделяемых ооцитом). Ооцит выделяет гиногамоны, которые привлекают и активируют сперматозоиды (стимулируют их активное движение и способствуют растворению гликопротеинов в области акросомы спермиев и обретению ими оплодотворяющей способности) - капацитация.

Через 1,5-2 часа после осеменения сперматозоиды достигают яйцеклетки и; начинается контактное взаимодействие, В результате биения жгутиков спермиев яйцеклетка совершает вращательные движения. После непосредственного контакта сперматозоидов с оболочками яйцеклетки, осуществляемого с помощью специфических рецепторов половых клеток, запускается акросомальная реакция. При этом из акросомы спермия выделяются ферменты, которые разрушают фолликулярную, блестящую оболочки ооцита. Однако через оолемму может проникнуть только один сперматозоид (моноспермия). При этом в ооплазму попадают только его ядро и центриоли, а хвост остаётся снаружи. После этого немедленно осуществляется кортикальная реакция, сопровождаемая выходом через образовавшееся отверстие в оолемме наружу содержимого кортикальных гранул, формированием оболочки оплодотворения, деполяризацией оолеммы. С помощью этих механизмов предотвращается возможность полиспермии. Затем с помощью центриолей сперматозоида ооцит завершает второе деление созревания и превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом. После чего образовавшееся ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус, а ядро сперматозоида набухает и превращается в мужской пронуклеус. Сперматозоид вносит в яйцеклетку второй гаплоидный набор хромосом, митохондриальный геном и сигнальный белок дробления. Образуется новый организм на стадии одной клетки - зигота, с диплоидным набором хромосом. Два пронуклеуса сближаются и образуют синкарион. Однако их хромосомы объединяются в период метафазы первого деления дробления, образуя общую материнскую звезду.

Дробление - последовательное митотическое деление зиготы, о котором отсутствует интерфаза. При этом образующиеся дочерние клетки - бластомеры - не растут, а становятся всё меньше и меньше, так, что образующаяся в результате дробления бластула, состоящая из сотен бластомеров, по размерам почти такая, как исходная зигота. У человека дробление полное (делится весь материал зиготы) неравномерное (образуются бластомеры разной величины: крупные темные и мелкие светлые бластомеры) и асинхронное (бластомеры делятся не синхронно, а независимо друг от друга: за стадией двух бластомеров наступает стадия трех бластомеров, пяти, и т. д.).

В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые бластомеры дробятся быстрее и окружают темные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления клеток трофобласта и эмбриобласта, называется морулой. Он образуется на 3-4-е сутки дробления. Через 4 суток бластоциста попадает в полость матки и находится там в свободном состоянии 5-е и 6-е сутки. Клетки трофобласта секретируют жидкость, что приводит к образованию полости. Эмбриобласт смещается на один из полюсов. Образовавшаяся бластула получила название бластоцисты, или бластодермического пузырька. Она состоит из трофобласта, эмбриобласта и полости (бластоцель). Благодаря росту числа бластомеров, активной выработке жидкости трофобластом и усиленному всасыванию секрета маточных желез она увеличивается.

Имплантация - процесс внедрения зародыша в слизистую оболочку матки. Начинается на 7-е сутки эмбриогенеза. Различают ее стадии: адгезии, или прилипания трофобласта к слизистой оболочке матки, и инвазии, или внедрения зародыша в ткани слизистой оболочки. На первой стадии как только бластоциста соприкасается с внутренней поверхностью матки, трофобласт начинает дифференцироваться на два слоя: клеточный, или цитотрофобласт (внутренний листок), и симпластотрофобласт (наружный листок). Он называется также синцитиотрофобластом или плазмодиотрофобластом, выделяет протеолитические ферменты, которые растворяют слизистую оболочку матки. Он сильно разрастается, формируя ворсинки. Внедряясь в стенку матки, ворсинки последовательно разрушают эпителий, соединительнотканную основу, эндотелий сосудов и окружаются кровью матери. С этого момента гистиотрофный тип питания (за счет продуктов распада материнских тканей) заменяется питанием непосредственно из материнской крови - гематотрофным типом питания. Имплантация продолжается около 40 часов. Приток питательных веществ в результате имплантации стимул пирует начало гаструляции.

Гаструляция - образование зародышевых листков. На первом этапе из эмбриобласта путем деляминации на 7-е сутки эмбриогенеза образуется два зародышевых листка: эктодерма (эпибласт) и энтодерма (гипобласт). На 2-м этапе (на 14 -17-е сутки) путём иммиграции образуется третий (средний) зародышевый листок - мезодерма. При этом в эпибласте, на поверхности зародышевого щитка, клетки усиленно размножаются и перемещаются от переднего к заднему концу тела зародыша. Встретившись, два клеточных потока поворачивают к переднему концу и образуют по центру утолщенный тяж клеток, называемый первичной полосной (в которой образуется первичная щель). На ее головном конце формируется утолщение - первичный узелок, а в нем – первичная ямка. Клетки первичного узелка мигрируют между ним и гипобластом, образуя хорду, а клетки первичной полоски, выселяясь через первичную щель и по бокам от хорды, образуют мезодерму зародыша.

В ходе дальнейшего эмбриогенеза происходит процесс образования комплекса зачатков осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). В эктодерме на 18-е сутки нервная пластинка, лежащая на месте первичной полоски, впячивается, образуя желобок, который в дальнейшем, погружаясь под эктодерму, смыкается в трубку. Нервная трубка, как и хорда, является осевым органом зародыша. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. Из краниальной части нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются зачатками головного мозга. По бокам от нее отделяются группы клеток, из которых формируется так называемый нервный гребень. Они дают начало нервным и глиальным клеткам спинномозговых и вегетативных ганглиев, мозгового вещества надпочечников и пигментным клеткам (меланоцитам). Эта часть эктодермы называется также нейроэктодермой. На самом переднем конце зародышевого диска образуется прехордальная пластинка, которая образует ротовую бухту и вместе с эндодермой образует эпителий воздухоносных путей, ротовой полости и пищевода. Плакоды - парные утолщения эктодермы по бокам головы. Из них формируются ганглии головы, нервные клетки обонятельной выстилки, органа слуха и равновесия. Кожная эктодерма образует эпителий кожи (эпидермис) и его производные.

Начиная с 20-го дня, происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов. При этом края зародышевого щитка прогибаются и образуют туловищные складки, отделяя его от желточного мешка, пока между ними не останется связь в виде стебелька. В результате желточный мешок втягивается в тело зародыша и образует зачаток кишечной трубки.

Примерно с 20-го дня эмбриогенеза начинается 4-й этап эмбриогенеза - гистогенез и органогенез, когда из эмбриональных зачатков (трёх зародышевых листков и осевых органов) образуются ткани и органы. Так в процессе гистогенеза из энтодермы кишечной трубки дифференцируется эпителиальная ткань желудка, кишечника и их желез, а также эпителиальные структуры печени, желчного пузыря и поджелудочной железы.

Дифференцировка мезодермы начинается с 20-х суток эмбриогенеза. Дорсальные её участки разделяются на плотные сегменты - сомиты, располагающиеся по сторонам от хорды. Поэтому данный период называют сомитным. Сомиты начинают образовываться с головной части зародыша. Количество их быстро нарастает, и к 35-му дню составляет 43-44 пары. В каждом сомите из внешней части дифференцируется дерматом, из средней - миотом, из внутренней - склеротом. Из мезенхимы дерматома в дальнейшем развивается соединительная ткань кожи (дерма). Миотом служит источником образования скелетной поперечнополосатой мышечной ткани. Мезенхима склеротома идет на образование костных и хрящевых тканей.

Вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуют спланхнотом Он разделен на два листка - париетальный и висцеральный, окружающие вторичную полость тела - целом. Из листков спланхнотома развивается эпителий серозных оболочек (мезотелий), поперечнополосатая сердечная мышечная ткань, корковое вещество надпочечников. Участок мезодермы между сомитами и спланхнотомом - нефрогонотом - в передних отделах тела зародыша разделяется на сегменты - сегментные ножки. На, заднем конце располагается несегментированный участок, называемый нефрогенной тканью. Сегментированные отдел служит началом развития предпочки и первичной почки, а в мужском организме также выносящих канальцев придатка яичка и мезонефрального протока. Из нефрогенной ткани развивается эпителий канальцев вторичной (окончательной) почки. Парамезонефральный проток дает эпителий матки, яйцеводов и первичной выстилки влагалища.

Далее образовавшиеся органы объединяются в системы, и это соответствует 5-й стадии эмбриогенеза - системогенезу. В результате описанных процессов длина зародыша постоянно увеличивается и к концу эмбрионального периода его длина составляет 4 см длины, а вес 5 г. К этому времени зачатки всех органов уже сформированы. Составные компоненты эмбрионального развития - процессы, лежащие в основе эмбриогенеза: деление клеток (пролиферация); клеточный рост; перемещение клеток (миграция); детерминация (генетически запрограммированный выбор пути дальнейшего развития); дифференцировка (приобретение особых черт строения и химической организации); межклеточные взаимодействия и интеграция (сходные по строению и функциям клетки собираются вместе); гибель краток (апоптоз).

Статьи по теме:

Святая праведная анна, мать пресвятой богородицы

Все о религии и вере - "молитва св праведной анне" с подробным описанием и фотографиями.Память: 3 / 16 февраля, 28 августа / 10 сентября Праведная Анна Пророчица происходила из колена Асирова, была дочерью Фануила. Вступив в брак, она прожила с мужем 7 ле

Психология богатства: привлекаем деньги и успех силой мысли

Материальное благополучие - то, к чему стремится каждый человек. Для того, чтобы деньги всегда водились в кошельке, а дела завершались успешно, важно иметь не только хорошие профессиональные навыки, но и соответствующее мышление. Силой мысли можно воплоти

Полтавское высшее военное командное училище связи

ПВИС - Полтавский Военный Институт Связи - высшее военное учебное заведение, выпускавшее офицеров-связистов для вооружённых сил СССР и Украины. История института 11 января в 1968 году было подписано Постановление Совета Министров СССР за №27, а 31 янва

Депортация интеллигенции

Первым упоминанием о количестве интеллигенции, депортированной из советской России осенью 1922 года является интервью В.А.Мякотина берлинской газете «Руль». По сохранившимся «Сведениям для составления сметы на высылку» В.С.Христофоров. «Философский парохо

2024-04-07 02:06:27	Учет операций по счету 57
2024-04-07 02:06:27	Бухгалтерские проводки по взносам в уставный капитал
2024-04-06 02:15:33	Пошаговый рецепт приготовления бефстроганова из курицы
2024-04-04 02:12:24	10 монет значение. Магия чисел
2024-04-01 02:06:23	Задания на уроке русского языка на тему «Однокоренные слова
2024-03-31 02:10:20	Лечение стволовыми клетками: особенности и эффективность
2024-03-30 02:36:06	Летная школа Аэрофлота: учебный центр Целевое направление на пилота гражданской авиации
2024-03-29 02:09:18	Электронный журнал "православный поклонник на святой земле" Что рассказать о пасхе детям 3 лет
2024-03-23 02:37:19	Бунт стрельцов в 1682 году
2024-03-22 02:14:25	Пошаговые рецепты жидкого теста для пирога Вкусный пирог с жидкого теста

2024-03-22 02:14:25	Пирог из жидкого теста Несладкое жидкое тесто
2024-03-21 02:23:21	Польза семян чиа Чиа пудинг рецепты
2024-03-21 02:23:21	Салат оливье с языком и курицей
2024-03-21 02:23:21	Тушеная фасоль с грибами и овощами Блюда с фасолью и грибами
2024-03-20 02:15:25	Как заморозить ягоды на зиму: правильная технология заморозки
2024-03-20 02:15:25	Как обтянуть торт сахарной мастикой - полезные советы
2024-04-15 02:05:16	Святая праведная анна, мать пресвятой богородицы
2024-04-11 02:10:07	Психология богатства: привлекаем деньги и успех силой мысли
2024-04-10 02:06:25	Полтавское высшее военное командное училище связи
2024-04-08 02:05:20	Депортация интеллигенции
2024-04-07 02:06:27	Учет операций по счету 57
2024-04-07 02:06:27	Бухгалтерские проводки по взносам в уставный капитал