Биогеохимический цикл азота схема и описание. Геохимия биосферы
Газообразный азот (N2) в атмосфере крайне инертен, иными словами, необходимо очень большое количество энергии, чтобы связи в молекуле азота (N 2) разорвались и образовались другие соединения, например оксиды. Однако азот является важнейшим компонентом биологических молекул, таких как белки, нуклеиновые кислоты и т. д. Переводить атмосферный азот в доступную для организмов форму (нитриты и нитраты) способны лишь некоторые бактерии. Этот процесс называется азотфиксацией и представляет собой основной путь поступления азота в биотический компонент экосистемы.
Азотфиксация
Азотфиксация - энергоемкий процесс, поскольку требует разрушения очень прочной связи между двумя атомами азота в его молекуле. Бактерии используют для этого фермент нитрогеназу и энергию, заключенную в АТФ. Неферментативная азотфиксация требует гораздо больше энергии, получаемой в промышленности за счет сгорания ископаемого топлива, а в атмосфере в результате действия ионизирующих факторов, например молний и космического излучения.
Азот так важен для плодородия почвы, и потребность в нем сельского хозяйства так велика, что ежегодно на химических заводах производятся колоссальные количества аммиака, который применяется в составе азотных удобрений, таких как нитрат аммония (NH4NO3) или мочевина .
Сейчас масштабы промышленной азотфиксации сравнимы с природными, но мы до сих пор плохо представляем возможные последствия постепенного накопления в биосфере доступных организмам соединений азота. Компенсационных механизмов, возвращающих связываемый нами азот в атмосферный пул, не существует.
Круговорот азота. Азот составляет 79% объема атмосферы - главного резервуара этого элемента.
Относительно небольшое количество фиксированного азота (5-10%) дает ионизация в атмосфере. Образующиеся оксиды азота, взаимодействуя с дождевой водой, дают соответствующие кислоты, которые, попав в почву, в конечном итоге превращаются в нитраты.
Вероятно, главный природный источник фиксированного азота - представители семейства бобовых, например клевер, соя, люцерна, горох. На корнях бобовых имеются характерные утолщения, называемые клубеньками, в которых внутриклеточно живут азотфиксирующие бактерии рода Rhizobium. Этот симбиоз мутуалистичен, поскольку растение получает от бактерий фиксированный азот в форме аммиака, а взамен снабжает их энергией и некоторыми органическими веществами, например углеводами. В пересчете на единицу площади клубеньковые бактерии могут дать в 100 раз больше фиксированного азота, чем свободноживущие. Неудивительно, что бобовые растения часто высевают для обогащения почвы этим элементом, получая заодно и урожай высококачественных кормовых трав.
Все азотфиксаторы связывают азот в форме аммиака, но он сразу же используется для синтеза органических соединений, в первую очередь белков.
Разложение и денитрификация
Большинство растений в качестве источника азота используют нитратионы. Животные в свою очередь прямо или косвенно получают усвояемый азот из растений. На рис. 10.11 показано, как образуются нитраты после разложения белка мертвых тканей сапротрофными бактериями и грибами. Этот процесс включает окислительные реакции с участием кислорода и аэробных бактерий. Белки сначала расщепляются до аминокислот, а затем аминокислоты дают аммиак. Этот же продукт образуется при разложении экскретов и фекалий животных. Хемосинтезирующие бактерии Nitrosomonas и Nitrobacter осуществляют так называемую нитрификацию - поэтапно окисляют аммиак до нитратов.
Денитрификация
В некотором смысле процессом, обратным нитрификации , является денитрификация, также осуществляемая бактериями, которые в результате понижают плодородие почвы. Денитрификация происходит в анаэробных условиях, когда нитраты используются при дыхании вместо кислорода в качестве окислителя органических соединений (акцептора электронов). Сами нитраты при этом восстанавливаются, обычно до азота. Следовательно, денитрифицирующие бактерии относятся к факультативным аэробам.
Фиксация атмосферного азота в природе происходит по двум основным направлениям - абиогенному и биогенному. Первый путь включает главным образом реакции азота с кислородом. Так как азот химически весьма инертен, для окисления требуются большие количества энергии (высокие температуры). Эти условия достигаются при разрядах молний, когда температура достигает 25000 °C и более. При этом происходит образование различных оксидов азота. Существует также вероятность, что абиотическая фиксация происходит в результате фотокаталитических реакций на поверхности полупроводников или широкополосных диэлектриков (песок пустынь).
Однако основная часть молекулярного азота (около 1,4×10 8 т/год) фиксируется биотическим путём. Долгое время считалось, что связывать молекулярный азот могут только небольшое количество видов микроорганизмов (хотя и широко распространённых на поверхности Земли): бактерии Azotobacter и Clostridium , клубеньковые бактерии бобовых растений Rhizobium , цианобактерииAnabaena , Nostoc и др. Сейчас известно, что этой способностью обладают многие другие организмы в воде и почве, например, актиномицеты в клубнях ольхи и других деревьев (всего 160 видов). Все они превращают молекулярный азот в соединения аммония (NH 4 +). Этот процесс требует значительных затрат энергии (для фиксации 1 г атмосферного азота бактерии в клубеньках бобовых расходуют порядка 167,5 кДж, то есть окисляют примерно 10 г глюкозы). Таким образом, видна взаимная польза от симбиоза растений и азотфиксирующих бактерий - первые предоставляют вторым «место для проживания» и снабжают полученным в результате фотосинтеза «топливом» - глюкозой, вторые обеспечивают необходимый растениям азот в усваиваемой ими форме.
Азот в форме аммиака и соединений аммония, получающийся в процессах биогенной азотфиксации, быстро окисляется до нитратов и нитритов (этот процесс носит название нитрификации). Последние, не связанные тканями растений (и далее по пищевой цепи травоядными и хищниками), недолго остаются в почве. Большинство нитратов и нитритов хорошо растворимы, поэтому они смываются водой и в конце концов попадают в мировой океан (этот поток оценивается в 2,5-8×10 7 т/год).
Азот, включённый в ткани растений и животных, после их гибели подвергается аммонификации (разложению содержащих азот сложных соединений с выделением аммиака и ионов аммония) и денитрификации то есть выделению атомарного азота, а также его оксидов. Эти процессы целиком происходят благодаря деятельности микроорганизмов в аэробных и анаэробных условиях.
В отсутствие деятельности человека процессы связывания азота и нитрификации практически полностью уравновешены противоположными реакциями денитрификации. Часть азота поступает в атмосферу из мантии с извержениями вулканов, часть прочно фиксируется в почвах и глинистых минералах, кроме того, постоянно идёт утечка азота из верхних слоёв атмосферы в межпланетное пространство.
ХОЖДЕНИЕ В ПРИРОДЕ
Азот вслед за водородом, гелием и кислородом является четвертым по распространенности элементом Солнечной системы. Азот обнаружен в спектрах звезд, в том числе в фотосфере Солнца, в метеоритах, кометах, солнечном ветре и в межзвездных облаках газа. Молекулярный азот наблюдается в атмосферах Венеры и Марса, а аммиак характерен для Юпитера и Сатурна. Во всех космических объектах азот встречается только в восстановленном состоянии.
В земной коре по распространенности азот занимает 20-е место. Подавляющая его часть сосредоточена в следующих основных резервуарах: атмосфере (3,86-Ю15 т), литосфере (1,7 1015 т), гидросфере (2,2 -1013 т) и биосфере (~ 10"" т). В атмосфере свободный азот в виде молекулярного Na составляет 78,09% по объему (или 75,6% по массе), не считая незначительных примесей его в виде аммиака и окислов.
В литосфере среднее содержание азота составляет 6-10~3 вес.%. Основная масса азота в силикатах находится в химически связанном состоянии в виде NHJ, изоморфно замещающего ион калия в силикатной решетке. Кроме того, в природе встречаются и азотные минералы: нашатырь (NH4C1), выделяющийся из вулканов в довольно больших количествах, баддингтовят (NH4AlSi308- 0,5 Н2О) - единственный найденный аммониевый алюмосиликат с пеолитной водой. В самых приповерхностных областях литосферы обнаружен ряд минералов, состоящих в основном из нитратных солей. Среди них широкоизвестная селитра (NaN03), крупные скопления которой характерны для сухого пустынного климата (Чили, Средняя Азия). Долгое время селитра была главным источником связанного азота. (Сейчас основное значение имеет промышленный синтез аммиака из азота воздуха и водорода.) В природе обнаружены и нитриды: сильвестрин (Fe6N2) в лавах Везувия и осборнит (TiN), синоит (Si2N20), карлсбергит (CrN) в метеоритах.
По сравнению с силикатными минералами ископаемое органическое вещество существенно обогащено азотом. Нефть содержит от 0,01 до 2% азота, а каменный уголь - от 0,2 до 3%. Как правило, повышенное содержание азота имеют алмазы (до 0,2%).
В гидросфере среднее содержание азота составляет 1,6- Ю-3 вес.%. Основную часть этого азота составляет молекулярный азот, растворенный в воде; химически связанный азот, которого примерно в 25 раз меньше, представлен нитратной и органической формами. В меньших количествах в воде содержится аммиачный и нитритный азот. Концентрация связанного азота в океане примерно в 10* раз меньше, чем в почвах, пригодных для сельскохозяйственного производства. Это ставит под сомнение оптимистические высказывания по поводу безграничных резервов Мирового океана.
Хотя название азота означает «не поддерживающий жизни», на самом деле это необходимый для жизнедеятельности элемент. В растительных организмах его содержится в среднем 3%, в живых организмах до 10% от сухого веса. Азот накапливается в почвах (в среднем 0,2 вес.%). В белке животных и человека среднее содержание азота составляет 16%. Человек и животные не могут синтезировать 8 незаменимых аминокислот (валин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, триптофан, метионин, треонин, лизин), и поэтому для них основным источником этих аминокислот являются белки растений и микроорганизмов.
Газообразный азот (N2) в атмосфере крайне инертен, иными словами, необходимо очень большое количество энергии, чтобы связи в молекуле азота (N 2) разорвались и образовались другие соединения, например оксиды. Однако азот является важнейшим компонентом биологических молекул, таких как белки, нуклеиновые кислоты и т. д. Переводить атмосферный азот в доступную для организмов форму (нитриты и нитраты) способны лишь некоторые бактерии. Этот процесс называется азотфиксацией и представляет собой основной путь поступления азота в биотический компонент экосистемы.
Азотфиксация
Азотфиксация - энергоемкий процесс, поскольку требует разрушения очень прочной связи между двумя атомами азота в его молекуле. Бактерии используют для этого фермент нитро-геназу и энергию, заключенную в АТФ. Неферментативная азотфиксация требует гораздо больше энергии, получаемой в промышленности за счет сгорания ископаемого топлива, а в атмосфере в результате действия ионизирующих факторов, например молний и космического излучения.
Азот так важен для плодородия почвы, и потребность в нем сельского хозяйства так велика, что ежегодно на химических заводах производятся колоссальные количества аммиака, который применяется в составе азотных удобрений, таких как нитрат аммония (NH4NO3) или мочевина .
Сейчас масштабы промышленной азотфиксации сравнимы с природными, но мы до сих пор плохо представляем возможные последствия постепенного накопления в биосфере доступных организмам соединений азота. Компенсационных механизмов, возвращающих связываемый нами азот в атмосферный пул, не существует.
Круговорот азота. Азот составляет 79% объема атмосферы - главного резервуара этого элемента.Относительно небольшое количество фиксированного азота (5-10%) дает ионизация в атмосфере. Образующиеся оксиды азота, взаимодействуя с дождевой водой, дают соответствующие кислоты, которые, попав в почву, в конечном итоге превращаются в нитраты.
Вероятно, главный природный источник фиксированного азота - представители семейства бобовых, например клевер, соя, люцерна, горох. На корнях бобовых имеются характерные утолщения, называемые клубеньками, в которых внутриклеточно живут азотфиксирующие бактерии рода Rhizobium. Этот симбиоз мутуалисти-чен, поскольку растение получает от бактерий фиксированный азот в форме аммиака, а взамен снабжает их энергией и некоторыми органическими веществами, например углеводами. В пересчете на единицу площади клубеньковые бактерии могут дать в 100 раз больше фиксированного азота, чем свободноживущие. Неудивительно, что бобовые растения часто высевают для обогащения почвы этим элементом, получая заодно и урожай высококачественных кормовых трав.
Все азотфиксаторы связывают азот в форме аммиака, но он сразу же используется для синтеза органических соединений, в первую очередь белков.
Разложение и денитрификация
Большинство растений в качестве источника азота используют нитратионы. Животные в свою очередь прямо или косвенно получают усвояемый азот из растений. На рис. 10.11 показано, как образуются нитраты после разложения белка мертвых тканей сапротрофными бактериями и грибами. Этот процесс включает окислительные реакции с участием кислорода и аэробных бактерий. Белки сначала расщепляются до аминокислот, а затем аминокислоты дают аммиак. Этот же продукт образуется при разложении экскретов и фекалий животных. Хемосинтезируютие бактерии Nitrosomonas и Nitrobacter осуществляют так называемую нитрификацию - поэтапно окисляют аммиак до нитратов.
Денитрификация
В некотором смысле процессом, обратным нитрификации , является денитрификация, также осуществляемая бактериями, которые в результате понижают плодородие почвы. Денитрификация происходит в анаэробных условиях, когда нитраты используются при дыхании вместо кислорода в качестве окислителя органических соединений (акцептора электронов). Сами нитраты при этом восстанавливаются, обычно до азота. Следовательно, денитрифицирующие бактерии относятся к факультативным аэробам.
История развития биогеохимических циклов азота на планете сложна и противоречива. Азот вошел в состав земной планеты в результате конденсации межзвездного космического протопланетарного вещества, которое включало азот и его различные соединения (NO, NH 3 , HC 3 N и др.).
Радиоактивные разогревы планеты, образование расплавленной мантии сопровождались выделением газообразных соединений азота и накоплением его в первичной атмосфере, в составе которой N 2 доминирует (n ·10 15 т) и в настоящее время. Остывающая лава, газовые фумаролы вулканов продолжают поставлять в биосферу азот, его окислы, хлористый и углекислый аммоний.
Электрохимические разряды, фотохимические реакции, сверхвысокие температуры и давление способствовали возникновению на планете неклеточных молекулярных форм органических азотистых соединений.
Появление свободно живущих азотфиксирующих бактерий и бактерий гетеротрофов, вероятно, положило начало биогенному обогащению первичной биосферы соединениями азота, образованию аминокислот, белков, минеральных соединений азота (аммонийных, азотнокислых солей). Не исключено, что биогенная фиксация азота предшествовала возникновению фотосинтеза, протекала в бескислородной анаэробной обстановке далекого прошлого и осуществлялась микроорганизмами типа клостридиум. Бактерии этого рода и поныне являются важнейшими агентами фиксации азота в анаэробных условиях.
Биологическая фиксация азота микроорганизмами распространена в природе значительно шире, чем это представлялось 20-30 лет назад. Кроме бактерий группы Rhizobium, фиксирующих азот в клубеньковых образованиях на корнях бобовых растений, широко развита несимбиотическая (ассоциативная) фиксация азота многочисленными гетеротрофными бактериями и грибами (Умаров, 1983). Этот тип фиксации азота осуществляется сотнями видов разнообразных микроорганизмов, проживающих в ризосфере растений, в почве и на поверхности стеблей и листьев (филлосфера).
В среднем ассоциативная (несимбиотическая) фиксация азота в экосистемах составляет в год 40-50 кг/га; но в мировой литературе есть указания на то, что несимбиотическая фиксация азота в условиях тропиков достигает 200-600 кг/га в год (Умаров, 1983). При этом большая часть (> 90%) масса азота фиксируется в ризосфере с использованием энергии корневых выделений и отмирающих мелких корешков. Поэтому при наличии покрова растительности почвы всегда фиксируют в несколько раз больше азота, чем почвы чистых паров.
Как установлено исследованиями Умарова (1983), ассоциативная фиксация азота характерна для большинства видов травянистых и многих древесных растений, включая и культурные их формы. Высокой потенциальной способностью фиксации азота в ризосфере отличаются луговые, черноземные и каштановые почвы (90-330 кг/га), а также горно-лесные почвы Кавказа (до 180 кг/га). Только за вегетационный период на полях этот вид фиксации может дать почвам 30-40 кг/га дополнительного азота. Это и не удивительно, так как азотфиксирующие микроорганизмы могут составлять от 20 до 80% их общей численности.
Существует явная положительная связь между процессами фиксации азота микроорганизмами и фотосинтезом растений в экосистемах. Чем выше продуктивность фотосинтеза растений, тем больше азота фиксируется в почвах. Это важнейший механизм биогеохимии азота в биосфере и в земледелии.
Велика в биогеохимии азота роль синезеленых водорослей, многочисленные виды которых также обладают способностью фиксировать азот одновременно с процессом фотосинтеза. Синезеленые водоросли (Cyanophyta) обогащают азотом почвы, особенно орошаемые рисовники, речные, озерные и болотные воды и наносы. Но они живут и на поверхности голых скал или пустынных почв.
Развитие растительного покрова и связанных с растениями микроорганизмов значительно усилило вовлечение азота атмосферы в состав биомассы. Усложнение форм жизни на планете вызвало удлинение пищевых цепей, накопление живой и мертвой органики на суше и в океане. Это создало возможность длительного существования органических соединений азота в биосфере и литосфере. Особенно велика в этом роль травянистых растений. Наземная и подземная части травянистой растительности ежегодно потребляют от 20-25 до 600-700 кг/га азота (обычно корни содержат в 2-6 раз больше азота, чем наземная часть). При этом суммарная биомасса, как правило, содержит углерода в 10-50 раз больше, чем азота. Все это подтверждает огромную общую роль углерода и азота в создании фитомассы (Титлянова, 1979). Но соединения азота легко выщелачиваются из тканей растений влагой дождей. Поступая в почвы, они повторно потребляются растениями.
Насколько сложны и мало еще изучены биогенные циклы азота, свидетельствуют установленные факты передачи соединений азота от растения к растению (одного и различных видов) через корневые выделения в почву, а возможно, прямым контактом корешков. Этот удивительный механизм показывает, как «экономны» растения в азотном питании. Вероятно, это явление существует и в биогеохимии других элементов.
Как известно, белковость зерна пшеницы и содержание в них азота возрастает с уменьшением атмосферных осадков в степях Русской равнины. Это уже установлено и для содержания общего азота в биомассе травянистых растений. В степных условиях содержание азота в сухой биомассе трав достигает 2-2,6%; при увеличении влажности оно снижается до 1-1,5%.
Все эти факты свидетельствуют о громадной роли растительного покрова (особенно трав) и микроорганизмов в биогеохимии азота на суше. Развитие растительного покрова, возникновение почвообразовательного процесса (300-400 млн. лет назад), формирование гумусовой оболочки и почвенного мелкозема, его снос и накопление в виде толщ осадочных пород расширили процесс перевода азота атмосферы в биосферу, подняв его содержание в последней до уровня n · 10 15 т.
В то же время необходимо подчеркнуть, что возврат азота в атмосферу через денитрификацию - столь же универсальный процесс, как фиксация и нитрификация. Этим процессом обеспечивается глобальный круговорот азота на планете.
Окислительно-восстановительные условия внутри почв весьма гетерогенны. Даже в аэрированных почвах есть участки с дефицитом кислорода, где может происходить денитрификация. Обилие свежей подвижной органики и пересыщение почв влагой всегда резко усиливают процессы денитрификации после дождей, при заболачивании, при орошении. Еще более выражена денитрификация в водных ландшафтах (болота, озера, эстуарии и т. д.).
Этот направленный общепланетарный биогеохимический процесс имеет полициклический характер. Преобладающая часть фиксированного в природе азота через микроциклические повторные превращения, нитрификацию и денитрификацию в конечном счете возвращается в виде молекулярного газообразного азота (N 2) в атмосферу. Но по мере становления биосферы нарастали продолжительность существования и размеры массы органических и минеральных биогенных соединений азота на планете. Увеличилось количество погребенных органических осадков. Продолжительность отдельных микроциклов общеземного биогеохимического круговорота азота колеблется в настоящую эпоху от малой (дни, недели, месяцы) в тканях микроорганизмов до значительной (годы) в экосистемах травянистой растительности и до большой (десятилетия, столетия, тысячелетия) в древесных экосистемах и в почвенном гумусе. Полные земные циклы азота, оказавшегося в осадках рек, озер, морей, в горючих ископаемых земной коры, охватывают время порядка десятков тысячелетий, сотен тысяч и миллионов лет.
Естественные биогеохимические циклы азота (как и углерода) в биосфере были «почти замкнутыми», но имели характер направленного расширенного воспроизводства запасов в биосфере. Биосфера не только не отдавала полностью захваченные массы азота и углерода, но прогрессивно увеличивала их суммарные запасы в фиксированной форме (в гумусе, торфе, в массе ископаемых углей, нефти, сланцах, битумах и т. д.).
Антропогенная эпоха внесла заметные изменения в сложившиеся природные циклы азота. Главное, что произошло и происходит, это (кроме земледелия) появление в биосфере нового антропогенного промышленного механизма фиксации масс азота в виде десятков миллионов тонн азотных удобрений, а также поступление в окружающую среду окислов азота от больших масс сжигаемых ископаемых топлив (теплоцентрали, транспорт, авиация, ракеты). Техногенные источники соединений азота в биосфере быстро растут, удваиваясь каждые 6-7 лет. Уже в 70-80-х годах XX в. ежегодно в мире производится (в расчете на азот) 50-60 млн. т/год азотных удобрений. В начале XXI в. эта величина может достигнуть 100-150 млн. т/год. Вероятно, к этому времени техногенный приток азота в биосферу может сравняться со всеми биогенными формами его поступления или превысить их.
В антропогенную эпоху, особенно в современный период, процесс обогащения окружающей среды соединениями азота заметно усилился. Как нами отмечалось ранее, происходит процесс техногенной азотизации окружающей среды, сопровождаемый сложным комплексом положительных (рост урожаев, увеличение доли белков в питании) и отрицательных (канцер, метогемоглобинемия, увеличение кислотности почв и атмосферных осадков) последствий. Уничтожение лесов, степей (и микоризы), замена бобовых злаками, разрушение гумусовых горизонтов почв, богатых микрофлорой, сокращение поверхности почв также вызвали дополнительные изменения в биогеохимии азота в биосфере. Все эти изменения, часто противоположного характера, не изучены и не оценены количественно. По-видимому, все же намечается тенденция уменьшения роли биогенной фиксации азота в общем круговороте его на планете.
Именно на этом фоне нарушений нормального круговорота азота в природе минеральные удобрения почв внесли отмеченные выше изменения в приходные статьи баланса азота и в географию его распределения, а также подняли общий уровень концентрации нитратов и аммонийных солей в почвах и водах. Но еще более серьезным фактором нарушения баланса, уровня концентрации и форм соединения азота в атмосфере и особенно в гидросфере и почвах оказалось современное топливно-энергетическое и транспортное хозяйство.
По ориентировочным данным, эмиссия аммиака и различных окислов азота при сжигании угля, нефти, мазута, бензина, торфа, сланцев и т. д. вместе составляет ежегодно около 200-350 млн. т в виде газов и аэрозолей. Окисление аммиака и окислов азота приводит к образованию главным образом азотной кислоты и отчасти аммонийных солей, выпадающих на сушу и поверхность океана. Если эти цифры преувеличены даже в два раза, все же приходится признать, что эмиссия соединений азота в атмосферу уже стала заметным компонентом в приходных статьях азотного цикла на нашей планете.
В свете этих фактов необходимо глубже понять будущие нужды земледелия в азотных удобрениях, пути глобальной, воздушной и водной миграции соединений азота на планете и выяснить области, где преимущественно происходит накопление азотнокислых и аммонийных соединений. Это тем более необходимо, что выбросы окислов азота в атмосферу будут продолжаться и даже увеличиваться. Уже установлены факты выпадения подкисленных атмосферных вод в Канаде, Скандинавии, США, что сопровождается снижением pH почв и местных вод (обычно под влиянием совместных выпадов с разбавленными растворами серной кислоты). Подкисление среды будет усиливать выветривание минералов, вынос из почв кальция, магния и других элементов питания растений, что увеличит потребность в известковании полей.
Следует указать еще на один фактор нарушения нормального уровня концентрации и круговорота азота в природе. Это отходы индустриального животноводства и птицеводства, а также отбросы и стоки нечистот современных крупных городов. Отходы и стоки этого происхождения очень велики. В мире насчитывается более 3 млрд. голов скота, производящих огромные количества отходов. Современные птицефабрики, предприятия индустриального животноводства, города создают многочисленные очаги аномально высокого содержания азота и фосфора в виде органических и минеральных соединений, которые локально пресыщают почвы, ручьи, реки, озера, устья рек и эстуарии. Иногда в таких почвах содержание N-NO 3 достигает 400 частей на миллион (ppm), a N-NH 4 - до 2200 ppm. По мнению ученых, городские стоки, отходы животноводства и эрозия почв играют не меньшую, а иногда и большую роль в загрязнении почв и вод соединениями азота до токсичного уровня (Cooke, Williams, 1970).
Повышение концентрации соединений азота в природных водах является тревожным фактом. В речных водах лесных областей умеренного климата содержание нитратов достигает 0,3-0,5 мг/л, а аридного климата - 1,2-1,7 мг/л. В дренажных водах оросительных систем концентрация NO 3 обычно около 5-6 мг/л, но бывает и 10-15 мг/л. В почвенных растворах засоленных орошаемых почв наблюдались концентрации NO 3 до 100-300 мг/л. В грунтовых водах иногда бывает концентрация нитратов порядка 10-15 и даже 50-100 мг/л. За 25 лет (1945-1970 гг.) регулярных наблюдений в штате Иллинойс содержание нитратного азота в водах поверхностного стока, по средним и максимальным данным, увеличилось в два-три и даже четыре раза.
Обогащаются избыточными концентрациями нитратов не только поверхностные воды, но и воды подземные - главный источник снабжения населения питьевой водой. Нитраты проникают в подземные воды на глубины 10-15 м и даже больше, вызывая повышение их концентрации до 10-15 мг/л N, что уже явно опасно для людей (в пересчете на NO 3 это составляет 45-60 мг/л).
Подсчитан суммарный баланс азота для территории США (Accumulation of Nitrate, 1972). Общие поступления азота в почвы США выражаются величиной 21,0 млн. т N в год (в том числе с атмосферными осадками 5,6 млн. т, с минеральными удобрениями 7,5 млн. т и биогенная фиксация 4,8 млн. т). Из этого количества около 17 млн. т идет на производство продуктов питания и текстильное сырье, а 4 млн. т не используется.
Все виды денитрификации (в том числе в водной среде более 10 млн. т) составляют около 18,5 млн. т, и около 1,5 млн. т ежегодно остается в почвах и водах. Данные по денитрификации здесь явно преувеличены. Остаток азота в водах и почвах по крайней мере в два-три раза выше. В итоге рассмотрения элементов современного биогеохимического цикла азота на суше намечаются следующие главные формы поступления его соединений:
- биогенная фиксация азота в почвах микроорганизмами симбиотического и несимбиотического типа;
- поступление в растворы с метаболитами пищевых цепей, с отмершим органическим веществом, с продуктами минерализации органического вещества почв;
- поступление окислов азота из продуктов сжигания горючих ископаемых;
- внесение соединений азота в почвы в виде органических и минеральных удобрений;
- перенос и накопление нитратов при испарении грунтовых вод.
Расходные статьи баланса азота на суше слагаются из следующих главных форм:
- поглощение соединений минерального азота высшими и низшими растениями и уход их в пищевые цепи экосистем;
- переход соединений азота в органические формы с образованием гумуса;
- денитрификация и возвращение в конечном счете в атмосферу большей части азота в газообразной молекулярной форме N 2 и частично в форме окислов и аммиака;
- смыв, вынос и отчуждение соединений азота из биологических циклов в геологические; захоронение на геологически длительное время в осадочных породах, в горючих ископаемых или соляных месторождениях.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
История развития биогеохимических циклов азота на планете сложна и противоречива. Азот вошел в состав земной планеты в результате конденсации межзвездного космического протопланетарного вещества, которое включало азот и его различные соединения (NO, NH3, HC3N и др., см. табл. 6).
Радиоактивные разогревы планеты, образование расплавленной мантии сопровождались выделением газообразных соединений азота и накоплением его в первичной атмосфере, в составе которой N2 доминирует («-ДО15 т) и в настоящее время. Остывающая лава, газовые фумаролы вулканов продолжают поставлять в биосферу азот, его окислы, хлористый и углекислый аммоний.
Электрохимические разряды, фотохимические реакции, сверхвысокие температуры и давление способствовали возникновению на планете неклеточных молекулярных форм органических азотистых соединений.
Появление свободно живущих азотфиксирующих бактерий и бактерий гетеротрофов, вероятно, положило начало биогенному обогащению первичной биосферы соединениями азота, образованию аминокислот, белков, минеральных соединений азота (аммонийных, азотнокислых солей). Не исключено, что биогенная фиксация азота предшествовала возникновению фотосинтеза, протекала в бескислородной анаэробной обстановке далекого прошлого и осуществлялась микроорганизмами типа клостридиум. Бактерии этого рода и поныне являются важнейшими агентами фиксации азота в анаэробных условиях.
Биологическая фиксация азота микроорганизмами распространена в природе значительно шире, чем это представлялось 20-30 лет назад. Кроме бактерий группы Rhizobium, фиксирующих азот в клубеньковых образованиях на корнях бобовых растений, широко развита несимбиотическая (ассоциативная) фиксация азота многочисленными гетеротрофными бактериями и грибами (Умаров, 1983). Этот тип фиксации азота осуществляется сотнями видов разнообразных микроорганизмов, проживающих в ризосфере растений, в почве и на поверхности стеблей и листьев (фил- лосфера).
В среднем ассоциативная (несимбиотическая) фиксация азота в экосистемах составляет в. год 40-50 кг/га; но в мировой литературе есть указания на то, что несимбиотическая фиксация азота в условиях тропиков достигает 200-600 кг/га в год (Умаров, 1983). При этом большая часть (gt; 90%) масса азота фиксируется в ризосфере с использованием энергии корневых выделений и отмирающих мелких корешков. Поэтому при наличии покрова растительности почвы всегда фиксируют в несколько раз больше азота, чем почвы чистых паров.
Как установлено исследованиями Умарова (1983), ассоциативная фиксация азота характерна для большинства видов травянистых и многих древесных растений, включая и культурные их формы. Высокой потенциальной способностью фиксации азота в ризосфере отличаются луговые, черноземные и каштановые почвы (90-330 кг/га), а также горно-лесные почвы Кавказа (до 180 кг/га). Только за вегетационный период на полях этот вид фиксации может дать почвам 30-40 кг/га дополнительного азота. Это и не удивительно, так как азотфиксирующие микроорганизмы могут составлять от 20 до 80% их общей численности.
(Существует явная положительная связь между процессами фиксации азота микроорганизмами и фотосинтезом растений в экосистемах. Чем выше продуктивность фотосинтеза растений, тем больше азота фиксируется в почвах. \Это важнейший механизм биогеохимии азота в биосфере и в земледелии.
\ Велика в биогеохимии азота роль синезеленых водорослей, многочисленные виды которых также обладают способностью фиксировать азот одновременно с процессом фотосинтеза. Синезеленые водоросли (Cyanophyta) обогащают азотом почвы, особенно орошаемые рисовники, речные, озерные и болотные воды и наносы. Но они живут и на поверхности голых скал или пустынных почв (табл. 21).
Развитие растительного покрова и связанных с растениями микроорганизмов значительно усилило вовлечение азота атмосферы в состав биомассы. Усложнение форм жизни на планете вызвало удлинение пищевых цепей, накопление живой и мертвой органики на суше и в океане. Это создало возможность длительного существования органических соединений азота в биосфере и литосфере. Особенно велика в этом роль травянистых растений. Наземная и подземная части травянистой растительности ежегодно потребляют от 20-25 до 600-700 кг/га азота (обычно корни содержат в 2-6 раз больше азота, чем наземная часть). При этом суммарная биомасса, как правило, содержит углерода в 10-50 раз больше, чем азота. Все это подтверждает огромную общую роль углерода и азота в создании фитомассы (Титлянова, 1979). Но соединения азота легко выщелачиваются из тканей растений влагой дождей. Поступая в почвы, они повторно потребляются растениями.
Насколько сложны и мало еще изучены биогенные циклы азота, свидетельствуют установленные факты передачи соединений азота от растения к растению (одного и различных видов) через корневые выделения в почву, а возможно, прямым контактом корешков. Этот удивительный механизм показывает, как ’’экономны” растения в азотном питании. Вероятно, это явление существует и в биогеохимии других элементов.
Как известно, белковость зерна пшеницы и содержание в них азота возрастает с уменьшением атмосферных осадков в степях Русской равнины. Это уже установлено и для содержания общего азота в биомассе травянистых растений. В степных условиях содержание азота в сухой биомассе трав достигает 2-2,6%; при увеличении влажности оно снижается до 1-1,5%.
Все эти факты свидетельствуют о громадной роли растительного покрова (особенно трав) и микроорганизмов в биогеохимии азота на суше. Развитие растительного покрова, возникновение почвообразовательного процесса (300-400 млн. лет назад), формирование гумусовой оболочки и почвенного мелкозема, его снос и накопление в виде толщ осадочных пород расширили процесс перевода азота атмосферы в биосферу, подняв его содержание в последней до уровня п 1015 т.
В то же время необходимо подчеркнуть, что возврат азота в атмосферу через денитрификацию - столь же универсальный процесс, как фиксация
и нитрификация. Этим процессом обеспечивается глобальный круговорот азота на планете.
Окислительно-восстановительные условия внутри почв весьма гетеро- генны. Даже в аэрированных почвах есть участки с дефицитом кислорода, где может происходить денитрификация. Обилие свежей подвижной органики и пересыщение почв влагой всегда резко усиливают процессы денитрификации после дождей, при заболачивании, при орошении. Еще более выражена денитрификация в водных ландшафтах (болота, озера, эстуарии и т.д.).
Этот направленный общепланетарный биогеохимический процесс имеет полициклический характер. Преобладающая часть фиксированного в природе азота через микроциклические повторные превращения, нитрификацию и денитрификацию в конечном счете возвращается в виде молекулярного газообразного азота (N2) в атмосферу. Но по мере становления биосферы нарастали продолжительность существования и размеры массы органических и минеральных биогенных соединений азота на планете. Увеличилось количество погребенных органических осадков. Продолжительность отдельных микроциклов общеземного биогеохимического круговорота азота колеблется в настоящую эпоху от малой (дни, недели, месяцы) в тканях микроорганизмов до значительной (годы) в экосистемах травянистой растительности и до большой (десятилетия, столетия, тысячелетия) в древесных экосистемах и в почвенном гумусе. Полные земные циклы азота, оказавшегося в осадках рек, озер, морей, в горючих ископаемых земной коры, охватывают время порядка десятков тысячелетий, сотен тысяч и миллионов лет.
Естественные биогеохимические циклы азота (как и углерода) в биосфере были ’’почти замкнутыми”, но имели характер направленного расширенного воспроизводства запасов в биосфере. Биосфера не только не отдавала полностью захваченные массы азота и углерода, но прогрессивно увеличивала их суммарные запасы в фиксированной форме (в гумусе, торфе, в массе ископаемых углей, нефти, сланцах, битумах и т.д.) .
Антропогенная эпоха внесла заметные изменения в сложившиеся природные циклы азота. Главное, что произошло и происходит, это (кроме земле- 
Рис. 47. Мировое производство удобрений (данные ФАО)
1 - общее; 2 - азот; 3 - фосфор; 4 - калий
делил) появление в биосфере нового антропогенного промышленного механизма фиксации масс азота в виде десятков миллионов тонн азотных удобрений, а также поступление в окружающую среду окислов азота от больших масс сжигаемых ископаемых топлив (теплоцентрали, транспорт^ авиация, ракеты). Техногенные источники соединений азота в биосфере быстро растут, удваиваясь каждые 6-7 лет. Уже в 70-80-х годах XX в. ежегодно в мире производится (в расчете на азот) 50-60 млн. т/год азотных удобрений (табл. 22). В начале XXI в. эта величина может достигнуть 100-150 млн. т/год. Вероятно, к этому времени техногенный приток азота в биосферу может сравняться со всеми биогенными формами его поступления или превысить их (рис. 47).
В антропогенную эпоху, особенно в современный период, процесс обогащения окружающей среды соединениями азота заметно усилился. Как нами отмечалось ранее, происходит процесс техногенной азотизации окружающей среды, сопровождаемый сложным комплексом положительных (рост урожаев, увеличение доли белков в питании) и отрицательных (канцер, метогемоглобинемия, увеличение кислотности почв и атмосферных осадков) последствий. Уничтожение лесов, степей (и микоризы), замена бобовых злаками, разрушение гумусовых горизонтов почв, богатых микрофлорой, сокращение поверхности почв также вызвали дополнительные изменения в биогеохимии азота в биосфере. Все эти изменения, часто противоположного характера, не изучены и не оценены количественно. По-видимому, все же намечается тенденция уменьшения роли биогенной фиксации азота в общем круговороте его на планете.
Именно на этом фоне нарушений нормального круговорота азота в природе минеральные удобрения почв внесли отмеченные выше изменения
Таблица 22. Производство минеральных удобрений на 1980 г., тыс. т (по данным ФА О)
| Континенты и страны | Азот | Фосфор |
|
| производство | потребление | производство |
|
| Северная Америка | 11 829 | 10 490 | 9 212 |
| Западная Европа | 11 137 | 9 418 | 5 881 |
| Всего в капиталистических | 25 154 | 21 287 | 17 642 |
| странах | | | |
| Африка | 167 | 494 | 673 |
| Латинская Америка | 1 343 | 2 488 | 1 532 |
| Всего в развивающихся странах | 7 115 | 10 165 | 3 982 |
| Всего в социалистических странах | 21 527 | 19 993 | 10 856 |
| Итого в мире | 53 795 | 51 445 | 32 480 |
| *В туках это составляет 350-400 млн. т/год. | | |
|
в приходные статьи баланса азота и в географию его распределения, а также подняли общий уровень концентрации нитратов и аммонийных солей в почвах и водах. Но еще более серьезным фактором нарушения баланса, уровня концентрации и форм соединения азота в атмосфере и особенно в гидросфере и почвах оказалось современное топливно-энергетическое и транспортное хозяйство.
По ориентировочным данным, эмиссия аммиака и различных окислов азота при сжигании угля, нефти, мазута, бензина, торфа, сланцев и т.д. вместе составляет ежегодно около 200-350 млн. т в виде газов и аэрозолей. Окисление аммиака и окислов азота приводит к образованию главным образом азотной кислоты и отчасти аммонийных солей, выпадающих на сушу и поверхность океана. Если эти цифры преувеличены даже в два раза, все же приходится признать, что эмиссия соединений азота в атмосферу уже стала заметным компонентом в приходных статьях азотного цикла на нашей планете.
В свете этих фактов необходимо глубже понять будущие нужды земледелия в азотных удобрениях, пути глобальной, воздушной и водной миграции соединений азота на планете и выяснить области, где преимущественно происходит накопление азотнокислых и аммонийных соединений. Это тем более необходимо, что выбросы окислов азота в атмосферу будут продолжаться и даже увеличиваться. Уже установлены факты выпадения подкисленных атмосферных вод в Канаде, Скандинавии, США, что сопровождается снижением pH почв и местных вод (обычно под влиянием совместных выпадов с разбавленными растворами серной кислоты). Подкисление среды будет усиливать выветривание минералов, вынос из почв кальция, магния и других элементов питания растений, что увеличит потребность в известковании полей.
Следует указать еще на один фактор нарушения нормального уровня концентрации и круговорота азота в природе. Это отходы индустриального животноводства и птицеводства, а также отбросы и стоки нечистот современных крупных городов. Отходы и стоки этого происхождения очень
| Фосфор | Калий | />Всего | ||
| потребление | производство | потребление | производство | потребление |
| 5 660 | 8 673 | 5 984 | 29 714 | 22 134 |
| 6 059 | 5 340 | 5 476 | 22 358 | 20 952 |
| 14 308 | 14 666 | 12 578 | 57 461 | 48 173 |
| 698 | _ | 222 | 841 | 1113 |
| 2 274 | 11 | 1 464 | 2 886 | 6 223 |
| 5 567 | И | 2 889 | 11 108 | 18 622 |
| 10 632 | 11 826 | 9 320 | 44 209 | 39 945 |
| 30 508 | 26 503 | 2 4787 | 112 778 | 106 740* |
велики. В мире насчитывается более 3 млрд, голов скота, производящих огромные количества отходов. Современные птицефабрики, предприятия индустриального животноводства, города создают многочисленные очаги аномально высокого содержания азота и фосфора в виде органических и минеральных соединений, которые локально пресыщают почвы, ручьи, реки, озера, устья рек и эстуарии. Иногда в таких почвах содержание N-N03 достигает 400 частей на миллион (ppm), a N-NH4 - до 2200 ppm.
По мнению ученых, городские стоки, отходы животноводства и эрозия почв играют не меньшую, а иногда и большую роль в загрязнении почв и вод соединениями азота, до токсичного уровня (Cooke, Williams, 1970).
Повышение концентрации соединений азота в природных водах является тревожным фактом. В речных водах лесных областей умеренного климата содержание нитратов достигает 0,3-0,5 мг/л, а аридного климата - 1,2- мг/л. В дренажных водах оросительных систем концентрация N03 обычно около 5-6 мг/л, но бывает и 10-15 мг/л. В почвенных растворах засоленных орошаемых почв наблюдались концентрации N03 до 100- 300 мг/л. В грунтовых водах иногда бывает концентрация нитратов порядка 10-15 и даже 50-100 мг/л. За 25 лет (1945-1970 гг.) регулярных наблюдений в штате Иллинойс содержание нитратного азота в водах поверхностного стока, по средним и максимальным данным, увеличилось в два- три и даже четыре раза (табл. 23).
Обогащаются избыточными концентрациями нитратов не только поверхностные воды, но и воды подземные - главный источник снабжения населения питьевой водой. Нитраты проникают в подземные воды на глубины 10-15 м и даже больше, вызывая повышение их концентрации до 10- 15 мг/л N, что уже явно опасно для людей (в пересчете на N03 это составляет 45-60 мг/л).
Подсчитан суммарный баланс азота для территории США (Accumulation of Nitrate, 1972). Общие поступления азота в почвы США выражаются величиной 21,0 млн. т N в год (в том числе с атмосферными осадками млн. т, с минеральными удобрениями 7,5 млн. т и биогенная фикса-
Таблица 23. Концентрация нитратного азота и количество азота в водах поверхностного стока на отдельных водоразделах штата Иллинойс (NAS of USA, 1972) 
Таблица 24. Оценка потребления и возврата азота на территории США в 1970 г.
Фиксация не сим биотическая 1,2
Фиксация симбиотическая 3,6
Поступление с осадками 5,6
Химическая фиксация 7,5
Минерализация органического азота почвы 3,1
О бщее поступление 21,0
Использование в питании растений-животных-человека и сырье Производство волокна 0,2
Производство сахара 0,6
Производство протеина растительного происхождения 0,9
Производство протеина животного происхождения 15,1
Общее количество 16,8
Общее потребление ^ 21,0
Не использованный в пищевых цепях (разность) 4,2
Судьба азота, вовлеченного в питание и сырье Потре бляе мый людьми 1,2 />Потребляемый животными 4,2
Другие расходы 15,6
Годовой возврат в атмосферу
В форме аммония или окислов азота с парами воды 5,6
Потери за счет денитрификации в сточных водах 5,0
Денитрификация из почвы 8,9
Общее количество 19,5
Общее поступление 21,0
Ежегодное количество, удервкиваемое почвой и водой 1,5 ция 4,8 млн. т). Из этого количества около 17 млн. т идет на производство продуктов питания и текстильное сырье, а 4 млн.т не используется (табл. 24).
Все виды денитрификации (в том числе в водной среде более 10 млн. т) составляют около 18,5 млн. т, и около 1,5 млн. т ежегодно остается в почвах и водах (см. табл. 24). Данные по денитрификации здесь явно
преувеличены. Остаток азота в водах и почвах по крайней мере в два-три раза выше.
В итоге рассмотрения элементов современного биогеохимического цикла азота на суше намечаются следующие главные формы поступления его соединений: биогенная фиксация азота в почвах микроорганизмами симбиотического и несимбиотического типа; 2) поступление в растворы с метаболитами пищевых цепей, с отмершим органическим веществом, с продуктами минерализации органического вещества почв; 3) поступление окислов азота из продуктов сжигания горючих ископаемых; 4) внесение соединений азота в почвы в виде органических и минеральных удобрений; перенос и накопление нитратов при испарении грунтовых вод.
Расходные статьи баланса азота на суше слагаются из следующих главных форм: 1) поглощение соединений минерального азота высшими и низшими растениями и уход их в пищевые цепи экосистем; переход соединений азота в органические формы с образованием гумуса; денитрификация и возвращение в конечном счете в атмосферу большей части азота в газообразной молекулярной форме N2 и частично в форме окислов и аммиака; смыв, вынос и отчуждение соединений азота из биологических циклов в геологические; захоронение на геологически длительное время в осадочных породах, в горючих ископаемых или соляных месторождениях.
Круговорот азота, так же как и углерода, происходит в атмосфере, литосфере и гидросфере. Основная масса его в формах N 2 (75,6%) и оксидов N v O, y сосредоточена в атмосфере, часть растворена в воде Мирового океана. В ионной форме NH^, N0 2 , N0 3 азот присутствует в органическом и неорганическом веществе.
Вследствие своей химической стабильности молекулярный азот выполняет функцию инертного «растворителя» для других газов и вступает в химические реакции только в жестких условиях (высокие температуры, электрический разряд, УФ-излучение). Запасы атмосферного азота непрерывно пополняются в результате циклических процессов массообмена, связывающих атмосферу с поверхностным почвенным слоем и океаном. В водных и почвенных экосистемах соединения азота подвергаются химической и биологической трансформации, что может приводить либо к его накоплению, либо к его потерям.
Глобальный цикл азота весьма сложен и взаимосвязан с несколькими круговоротами (рис. 2.6). Как было сказано выше, один из круговоротов обусловлен фотохимическими реакциями в тропосфере и связан с образованием газообразных соединений азота: аммиака NH 3 и оксидов N 2 0, NO, N0 2 . Пары воды в результате фотохимических реакций и образования свободных радикалов соединяются с газообразными оксидами NO и N0 2 , образуя азотистую и азотную кислоты, а в дальнейшем их соли - нитриты и нитраты.
Аммиак, являющийся в основном продуктом биохимических процессов, попадая в атмосферу, реагирует с оксидами серы и образует растворимый гидросульфат аммония NH 4 HS0 4 , легко вымывающийся атмосферными осадками. На поверхность земли с выпадающими осадками поступает до 10-40 млн т связанного азота в год, 70% этого количества - биогенного происхождения. Связанный азот также вступает в круговорот в результате процессов эрозии и метаморфизма горных пород.
Основной путь вовлечения азота в естественный круговорот - биологический. Биологические процессы превращения, протекающие с вовлечением неорганического азота в процессы метаболизма, включают: азотфик- сацию, ассимиляцию, аммонификацию, нитрификацию, денитрификацию. Биологический круговорот азота представляет собой практически замкнутый цикл, протекающий в твердой и жидкой средах и практически не оказывающий прямого влияния на химический состав атмосферы. Особенность биологического цикла азота - двухстадийность окислительно-восстановительны х процессов: 1) окисление аммонийных катионов до нитрит- или нитрат-ионов; 2) восстановление до молекулярной формы N 2 (рис. 2.7).
Рис. 2.6.
(но Д. А. Шабанову, М. А. Кравченко, 2009)
Азотфиксация: N 2-> nh^ (NH3T). Многие бактерии, в том числе клубеньковые (симбионты бобовых растений), могут фиксировать атмосферный азот, восстанавливая его до аммонийной формы. Данный процесс имеет планетарное значение и по масштабам сопоставим с фотосинтезом. Из воздуха почвенными бактериями фиксируется от 40 10 6 до 200 10 6 т азота в год или 100-300 кг азота в год на 1 га почвы .
Ассимиляция: NH3 -» аминокислоты. В процессе ассимиляции растения и аминогетеротрофные микроорганизмы потребляют азот, обеспечивая биосинтез аминокислот и растительных белков. В организме животных растительные белки трансформируются в животные.
Рис. 2.7.
(по А. Е. Кузнецову, Н. Б. Градовой, 2006)
Аммонификация (гниение): белок -> NH 3 T. В результате ферментативного гидролиза органическое вещество в форме белков и аминокислот разлагается под действием аммонифицирующих (гнилостных) микроорганизмов в конечном счете до аммиака и сероводорода, а на промежуточной стадии - до первичных или вторичных аминов (путресцин, кадаверин). Эти соединения обладают сильным неприятным запахом и токсичны для человека.
Нитрификация: NH 3 (NH 4) -> N0 2 , N0 3 . Основную форму азотного питания растений составляют нитраты, которые образуются под действием нитрифицирующих хемосинтезирующих бактерий в аэробных условиях в почве. Процесс окисления протекает последовательно в две стадии: окисление до нитрит-ионов, а затем - до нитрат-ионов, поэтому недостаток кислорода останавливает процесс.
Денитрификация: N0 3 -> N 2 . Анаэробный процесс восстановления нитратных и нитритных форм до молекулярного азота, а иногда - до закиси N 2 0 или окиси азота NO, является завершающим этапом круговорота азота. Процесс денитрификации активно протекает в средах, обедненных кислородом, - влажных или затопленных, плохо аэрируемых почвах, в эвтрофных водоемах; с одной стороны, он приводит к обеднению почв азотом, с другой - препятствует накоплению в атмосфере токсичных оксидов азота.
В глобальном круговороте азота объем продукции процессов денитрификации несколько превышает объем продукции процессов азотфиксации в связи со значительным поступлением в окружающую среду соединений азота техногенного происхождения: в виде газообразных продуктов сгорания топлива, в виде солей с бытовыми и промышленными стоками.
Перечисленные биохимические процессы используются в системах биологической очистки сточных вод для удаления азота из стоков: в результате денитрификации в сочетании с нитрификацией соединения азота удаляются достаточно полно.
В системах биоремедиации природных сред также необходимо учитывать особенности цикла азота. В частности, при использовании биопрепаратов для очистки экосистем от таких соединений, как нефтепродукты и фенолы, требуется растворимый минеральный азот для эффективной работы микроорганизмов-деструкторов .
- Шабанов Д. А., Кравченко М. А. Материалы для изучения курса общей экологии с основами средоведеиия и экологии человека: учеб, пособие. Харьков: XI1У им. В. Н. Каразина,2009.
- Кузнецов Л. Е., Градова Н. Б. Указ. соч.
